ВООК
Содержание темы
30.1. Компоненты системы: общие сведения
30.1.1. Перечень компонентов
30.1.2. Основные особенности внутренних органов женской половой системы30.1.2.1. Яичники
30.1.2.2. Маточные (фаллопиевы) трубы, или яйцеводы
30.1.2.3. Матка
30.1.2.4. Влагалище
30.2.1.1. Общий вид
30.2.1.2. Корковое вещество: фолликулы
30.2.1.3. Корковое вещество: другие компоненты
30.2.1.4. Атрезия фолликулов
30.2.1.5. Жёлтое тело
30.2.1.6. Мозговое вещество яичника
30.2.2.1. Примордиальные и первичные фолликулы; атретические тела
30.2.2.2. Вторичный фолликул
30.2.2.3. Третичный фолликул
30.2.2.4. Тека фолликула
30.2.2.5. Жёлтое тело
30.2.3.1. Схема развития: эмбриональный период
30.2.3.2. Объяснение схемы. Яичник плода, ребёнка и взрослой женщины
30.2.3.3. Оогенез в целом
30.2.3.4. Резюме
30.2.4.1. Схема
30.2.4.2. Образование гормонов в яичнике
30.2.4.3. Действие гормонов яичника
30.3. Другие внутренние органы женской половой системы
30.3.1.1. Составные части
30.3.1.2. Строение стенок
30.3.1.3. Препарат яйцевода
30.3.1.4. Другие иллюстрации
30.3.2.1. Внешний вид
30.3.2.2. Стенка матки: особенности строения
30.3.2.3. Стенка матки: гистологическая характеристика оболочек
30.3.2.4. Препарат матки
30.3.2.5. Шейка матки
30.4.1. Общий план строения
30.4.2. Гистологическая структура
30.4.2.1. Нелактирующая молочная железа
30.4.2.2. Лактирующая молочная железа
30.4.2.3. Сосок молочной железы
30.4.3. Образование молока в молочных железах
30.4.4. Регуляция функции молочных желёз
30.5. Овариально-менструальный цикл
30.5.2.1. Гормоны гипофиза в крови
30.5.2.2. Яичник
30.5.2.3. Женские половые гормоны в крови
30.5.2.4. Эндометрий
30.1. Компоненты системы: общие сведения
30.1.1. Перечень компонентов
Рисунок
- женские половые органы.
2. Это видно из следующей таблицы. |
||
Мужская половая система |
Женская половая система |
|
1. Гонады (половые железы) |
Яички: здесь
образуются сперматозоиды и |
Яичники
(1): здесь образуются яйцеклетки
и |
2. Органы проведения гонад и (у женщин) вынашивания плода |
а) Придатки яичек. б) Семявыносящие протоки |
а) Яйцеводы (маточные, или
фаллопиевы трубы) (2). б) Матка (3) - место развития плода. в) Влагалище (4). |
3. Наружные половые органы |
Мужской половой
член; включает непарное губчатое тело и парные кавернозные тела. |
а) Луковицы преддверия (5): соответствуют губчатому телу, но разделены на 2 симметричные части. б) Клитор (6) – соответствует кавернозным телам. в) Большие и малые срамные губы (7). |
4. Добавочные железы | а) Семенные
пузырьки б) Простата в) Бульбоуретральные (куперовы) железы. |
а) Большие железы
преддверия (бартолиниевы) (8) - соответствуют куперовым железам. б) Молочные железы - видоизменённые потовые железы. |
30.1.2. Основные
особенности внутренних органов
женской половой системы
Несмотря на
проведённую аналогию,
что обусловлено особенностями их функции. - |
30.1.2.1. Яичники
1. Локализация | В отличие от яичек, яичники (1) располагаются
|
|
2. Место развития гонад | Половые
клетки развиваются не в канальцах, а
|
|
3. Цикличность
функцио- нирования |
Развитие половых клеток подчинено
месячным
(менструальным) циклам: каждые 28 суток в обоих яичниках достигает зрелости обычно
(хотя в созревание может вступать большее число фолликулов). |
|
4. Отсутствие непрерывной связи с яйцеводами | а) Непрерывная связь между яичниками и яйцеводами отсутствует. б) Поэтому созревший фолликул, выпячивая поверхность яичника, просто лопается (разрывая также оболочку яичника) и
в) Этот процесс называется овуляцией. |
30.1.2.2. Маточные
(фаллопиевы) трубы,
или яйцеводы
Проникновение яйцеклетки в просвет трубы | а) Маточные трубы (2) начинаются воронкой с
многочисленными отростками (бахромками) на краях. б) А. Во время овуляции воронка достаточно плотно охватывает яичник, |
|
а отверстие воронки
открывается. Б. Благодаря этому, половая клетка с поверхности яичника проникает в просвет трубы. |
||
Проникновение сперматозоидов в просвет трубы | а)
Другим концом маточные трубы открываются в
полость матки. б) После полового акта
|
|
Перемещение зародыша по трубе | а) Несколько дней развивающийся зародыш перемещается
по трубе в матку. б) А. При нарушении этого перемещения может наступать внематочная (трубная) беременность. Б. Последняя обычно до конца не доходит из-за неспособности труб обеспечить развитие плода. |
30.1.2.3. Матка
Общий план строения | а) Матка
(3) - полый мышечный орган. б) На фронтальном разрезе имеет вид треугольника:
|
|
|
||
Внедрение
зародыша в эндометрий и последующее образование плаценты |
а)
Зародыш начинает внедряться в
эндометрий (слизистую оболочку стенки матки) после
7 дней развития,
б) А. Во время беременности матка (наряду с зародышем) участвует в образовании специального органа - плаценты. Б. С помощью последней происходит
|
|
Менструация | В
отсутствие беременности в конце каждого
менструального цикла происходит менструация -
|
30.1.2.4. Влагалище
Общий план строения | Влагалище (4) - мышечно-фиброзная
трубка длиной 8-10 см, которая сверху охватывает шейку матки. |
|
Функции | а)
А. После
полового акта является
Б. Таким субстратом является лактат (анион молочной кислоты);
б) По окончании беременности влагалище служит в качестве родового пути. |
Теперь, как обычно, приступим к более подробному изучению перечисленных органов.
30.2. Яичники
30.2.1. Строение яичников
30.2.1.2. Корковое вещество: фолликулы
I. Виды фолликулов
1. а) Главный
компонент коркового вещества - фолликулы, находящиеся на различной стадии
созревания. б) Каждый фолликул содержит
в) Последние лежат на базальной мембране, которая окружает фолликулярный эпителий с наружной стороны. 2. Различают 4 вида фолликулов:
|
I. Схема - яичник: |
Примор- диальные фолли- кулы (3) |
1. а) Это покоящиеся фолликулы. б) Расположены в субкапсулярной зоне. 2. По размеру - самые мелкие. 3. Фолликулярные клетки -
|
II. Рисунок с препарата - корковое
вещество яичника. Окраска гематоксилин- |
Первичные
фолли- кулы (4) |
1. Это
"проснувшиеся" фолликулы, вступившие в
созревание. 2. а) По размеру крупнее примордиальных. б) Вокруг половой клетки появляется блестящая оболочка, образованная гликопротеинами и глюкозамингликанами. 3. Фолликулярные клетки -
|
|
Вторичные
фолли- кулы (5) |
1. Это
следующая стадия развития фолликула. 2. Размер увеличивается ещё больше. 3. а) Фолликулярный эпителий становится многослойным. б) В нём появляется одна или несколько мелких полостей (5.А), заполненных жидкостью. 4. а) Вокруг фолликула формируется дополнительная оболочка - тека (theca) (5.Б). б) Причём, данный признак (наличие теки)
|
|
Третичный
фолли- кул (6) (граафов пузырёк) |
1. Это зрелый фолликул, достигший своего максимального
развития. 2. По размеру - самый крупный и
3.а) Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6.А). б) Могут присутствовать также малые полости, ещё не успевшие слиться с основной полостью. 4. Как и вторичный фолликул, окружён текальной оболочкой. |
II. Строение теки
Тека (покрышка вторичного и третичного фолликула) имеет два слоя.-
Внутренний
слой (theca interna) |
а) Содержит
интерстициальные
(текальные) клетки с
округлыми ядрами. б) В них происходят начальные стадии образования эстрогенных
гормонов |
Наружный слой (theca externа) |
Образован плотной волокнистой соединительной тканью. Клетки (фибробласты) имеют узкие ядра. |
III. Третичный
фолликул: детализация
строения
Оболочки вокруг половой клетки | а) Половая клетка (6.Б) окружена блестящей оболочкой (6.В) и слоем фолликулярных клеток - т.н. зернистым слоем (6.Г).
внутренние части фолликулярных клеток (обращённые к блестящей оболочке) выглядят как лучистый венец (6.Д), и от них отходят отростки, которые пронизывают блестящую оболочку. |
Рисунок с
препарата - граафов пузырёк в яичнике. Окраска
гематоксилин- эозином. |
Термино- логические замечания |
а) Заметим: лучистым венцом нередко
называют просто
б) Кроме того, под зернистым слоем в третичном фолликуле часто понимают всю совокупность фолликулярных клеток, т.е.
|
|
Базальная мембрана | Заметим также:
фолликулярные клетки вокруг ооцита
поскольку последняя
расположена вокруг всего фолликула, |
|
Яйценосный бугорок | Вначале половая клетка вместе с
указанными оболочками связана со стенкой фолликула, образует в ней т.н. яйценосный бугорок (6.Е) и в составе последнего находится на периферии фолликула (т.к. центральная часть фолликула занята полостью с жидкостью). |
|
Состояние перед овуляцией | а)
Непосредственно перед овуляцией
б) Слой фолликулярных клеток, прилегающих к стенке фолликула, на этой стадии истончён. |
30.2.1.3. Корковое вещество: другие компоненты
Схема
- яичник: развитие фолликулов, овуляция и
образование жёлтого тела.
б) Их происхождение иллюстрируется схемой. – |
Жёлтое и белое тела | Согласно схеме, среди фолликулов, вступающих в
каждом цикле в созревание, один (доходящий в этом созревании до овуляции) превращается
|
Атретические тела | Все остальные
фолликулы на разных стадиях прекращают
своё развитие и
превращаются последовательно в
|
Отличительные особенности этих структур описываются в очередных двух пунктах.
30.2.1.4. Атрезия фолликулов
Изменения фолликула | При атрезии
|
|||||||
Атрети- ческое тело |
В итоге, вид атретического тела таков: а) в центре - сморщенная эозинофильная блестящая оболочка (1), б) вокруг неё - текальные клетки (2) (с округлыми ядрами) и волокнистая соединительная ткань (3). |
|||||||
Замечание. - Если атретическое тело образуется из
первичного фолликула (которое ещё не имеет
текальной оболочки), то
|
||||||||
Скопления текальных клеток | а) В последующем
б) Таким образом, благодаря тому, что в созревание вступают сразу несколько фолликулов,
в) В последующем и эти скопления
|
30.2.1.5. Жёлтое тело
Ключевые
особен- ности |
а) При
превращении разорвавшегося фолликула в жёлтое
тело пролиферируют (размножаются)
б) Продукты их метаморфоза (т.н. лютеиновые клетки) вырабатывают уже
|
Развитие | а) Развитие жёлтого
тела инициируется тем же
гормоном, который вызывает овуляцию, -
б) Позднее его функционирование (включая продукцию прогестерона) поддерживается
в) В жизненном цикле жёлтого тела различают 4 стадии, показанные на схеме. – |
Жёлтое тело на стадии расцвета | а) Итак, в процессе
железистого метаморфоза из клеток
фолликулярного эпителия образуются лютеиновые клетки (1). Они крупные, округлые, с ячеистой цитоплазмой; содержат жёлтый пигмент (лютеин) и вырабатывают гормон прогестерон. |
|
б) Эти клетки
лежат практически сплошной массой. в) Как и другие
эндокринные образования, г) Вокруг жёлтого тела - волокнистая соединительная ткань (3), где текальные клетки уже не наблюдаются. |
30.2.1.6. Мозговое вещество яичника
В мозговом веществе
яичника находятся 4 компонента: а) сосуды (10), идущие далее в корковое вещество; б) нервные волокна -
в) соединительная ткань (11), г) остатки канальцев (12) первичной почки (из которой, как и яички, развиваются яичники);
|
Схема - яичник |
30.2.2. Препараты яичника
Теперь рассмотрим вышеперечисленные структуры коркового вещества на серии снимков с препаратов.
30.2.2.1. Примордиальные
и первичные фолликулы;
атретические тела
I. Окраска по Маллори
Оболочки и строма яичника | а) На поверхности
яичника виден мезотелий
(1) - однослойный плоский
эпителий. б) Под ним - белочная оболочка (2), образованная плотной волокнистой тканью. в) От последней вглубь яичника отходят соединительнотканные прослойки (3), составляющие строму органа. |
2,а. Препарат - яичник. Окраска по Маллори. |
Приморди- альные фолликулы |
а) В
поверхностном (субкапсулярном) слое коркового
вещества находится множество мелких примордиальных
фолликулов (4). б) А. В их центре - половая клетка (точнее, ооцит I порядка). Б. Она окружена одним слоем плоских фолликулярных клеток. |
|
Первичный фолликул | На снимке виден и первичный фолликул (5). Хорошо заметны все его отличительные черты - а) существенно больший размер (по сравнению с примордиальными фолликулами), |
|
б) наличие блестящей оболочки (5.А) вокруг ооцита, в) увеличение толщины фолликулярного слоя - за счёт
|
||
Атретичес- кие тела |
а) А. На
снимке также присутствуют атретические тела (6). Они содержат: в центре - сморщенную блестящую оболочку (6.А), вокруг - небольшую полость. |
|
Б. Текальных клеток в этих
атретических телах практически не видно: видимо, эти тела образовались из первичных фолликулов (п. 30.2.1.4).
Б. Очевидно, оно сформировалось
на месте такого атретического тела (вторичного
или третичного), |
II. Окраска гематоксилин-эозином
При данной окраске
также видны многие из вышеперечисленных
образований:
|
1,б. Препарат - яичник. Окраска гематоксилин-эозином. |
30.2.2.2. Вторичный фолликул
1. Здесь на
обоих снимках в центре
поля зрения - вторичный
фолликул. 2. Как и в
первичном фолликуле, вокруг ооцита
(1) имеется блестящая оболочка (2), 3. Но присутствуют и три дополнительных признака, характерные для вторичных фолликулов:
4. Причём, в теке уже видны два слоя -
в) А фолликулярный эпителий уже фактически подразделился на
|
1,в-г.
Препарат - яичник. Окраска гематоксилин- в) Малое увеличение г) Большое увеличение |
30.2.2.3. Третичный фолликул
1. а) Теперь на снимках - третичный фолликул. б) Он находится у самой поверхности яичника, сильно её выпячивая. 2. Поэтому можно видеть оболочки трёх уровней. - а) Оболочки половой клетки (ооцита) (1); они хорошо различимы при большом увеличении:
б) Оболочки фолликула:
в) Оболочка
яичника (8);
б) На нижнем снимке видно, что жидкость начинает проникать и под основание (ножку) яйценосного бугорка. |
2,б-в. Препарат - яичник. Окраска по Маллори. б) Малое увеличение
|
в) На верхнем же
снимке уже не видно связи ооцита (окружённого
оболочками) со стенкой фолликула:
|
|
4. а) Помимо большой полости, в стенке третичного фолликула нередко встречаются
б) Они образуются в результате секреции
данных клеток; |
30.2.2.4. Тека фолликула
1. Здесь при большом
увеличении представлена периферическая часть
фолликула. 2. В поле зрения -
3. а) Во внутреннем слое (3) тэки
|
2,г. Препарат - яичник. Окраска по Маллори. |
б) В наружном же слое теки (4)
|
30.2.2.5. Жёлтое тело
3,а-в. Препарат -
яичник животного, жёлтое тело беременности. Окраска гематоксилин-эозином. |
||
а) Малое увеличение |
б) Среднее увеличение |
в) Большое увеличение |
1. Наконец,
перед нами - жёлтое тело яичника. 2. Лютеиновые клетки (1) - крупные, округлые, лежат почти сплошной массой. 3. Между ними -
|
30.2.3. Развитие женской половой системы и оогенез
1. До сих пор, говоря
о главном содержимом фолликулов, мы часто
использовали общий
термин "женская половая
клетка". 2. Между тем,
как и в случае сперматогенеза, 3. а) Причём, созревание опять-таки начинается с ранних стадий эмбриогенеза. б) Поэтому обратимся к развитию женской половой системы. |
30.2.3.1. Схема развития: эмбриональный период
Рисунки - развитие яичника: | |
А. миграция гоноцитов |
Б. формирование фолликулов |
Смысл приведённых рисунков отражается схемой. - |
30.2.3.2. Объяснение
схемы.
Яичник плода, ребёнка и взрослой женщины
I. Источник половых клеток
Появление и миграция гоноцитов | а) Как и
в мужском зародыше (п. 29.2.4.1), первичные половые клетки (гоноциты) впервые появляются в стенке желточного мешка (1.А). б) Отсюда они мигрируют (1.Б) по кровеносным сосудам и внедряются (1.В) в утолщения эпителия (половые шнуры) на поверхности первичной почки (2). |
|
Инициация оогенеза | а) И опять не
собственная программа, а влияние
окружающих эпителиоцитов, определяет направление дальнейшего
развития гоноцитов -
б) С этого момента половые
клетки называются прооогониями, |
II. Эмбриональные этапы оогенеза
Отличия от
спермато- генеза |
Оогенез имеет ряд
принципиальных отличий от сперматогенеза. а) Первое из них заключается в том, что многие начальные этапы собственно оогенеза
б) Напомним: в сперматогенезе аналогичные этапы совершаются
|
Митоти- ческие деления оогоний |
а) Начальный этап оогенеза (на 3-4 месяце развития) -
митотические деления клеток в половых шнурах при этом делящиеся клетки называются оогониями. б) Считается, что образуется около 5-6 млн оогоний. в) Однако многие из них (до
95 %) погибают. |
Начало профазы мейоза | а) А. Оставшиеся
клетки (ещё во
внутриутробный период и некоторое время после
рождения) вступают в профазу мейоза (период малого роста). Б. С этого момента они называются ооцитами I (первого порядка). б) Малый рост ооцитов не зависит от гормонов гипофиза. в) Профаза доходит до стадии диплотены
Иногда такую фазу покоя называют диктиотеной. |
Происхож- дение фолликуляр- ных клеток |
а) Фолликулярные клетки происходят из эпителия половых шнуров. б) В процессе периода малого роста они окружают одним слоем каждую половую клетку, образуя
в) Следовательно, каждый такой фолликул содержит
|
Исходный пул
примор- диальных фолликулов |
а) К моменту
рождения имеется около 400.000 примордиальных фолликулов. б) Но и среди них многие погибают - в) Таким образом, атрезии подвергаются и примордиальные фолликулы (а не только фолликулы, вступившие в созревание). г) Однако, из-за отсутствия
блестящей оболочки, следов таких атрезировавших
фолликулов не остаётся. |
Образование первичных и атретических фолликулов | а) Ещё в
эмбриональном периоде некоторое количество
примордиальных фолликулов эпизодически
вступает в созревание,
б) Но из-за недостатка гонадотропных гормонов гипофиза
в) Этот процесс продолжается и после рождения. г) Таким образом, яичники девочки содержат
|
III. Вид яичника взрослой женщины
У взрослой женщины разнообразие фолликулов в яичниках зависит от фазы менструального цикла (п. 30.5).
Менстру- альный и постмен- струальный периоды |
а) Во время менструального периода
в яичниках вступает в созревание очередная
"порция" примордиальных фолликулов. б) Поэтому в этот и в постменструальный периоды (т.е. до овуляции) в яичниках присутствуют следующие фолликулы:
|
Предмен- струальный период |
После овуляции (когда все
развивавшиеся фолликулы, кроме одного
овулировавшего, подвергаются атрезии), а) в одном из двух яичников оказывается
б) и в обоих яичниках -
|
Замечание | а) Существует представление противоположного рода. Согласно ему,
б) Из-за отсутствия надёжных доказательств этой точки зрения, будем пока придерживаться прежних представлений. |
IV. Происхождение компонентов женской половой системы
Происхож- дение коркового вещества яичников |
Из вышеизложенного
ясно, что корковое
вещество яичника
|
Происхож- дение мозгового вещества яичников |
а) В отличие от коркового вещества, мозговое вещество яичника происходит из материала первичной почки. б) В том числе (как упоминалось в п. 30.2.1.6),
|
Производные
парамезо- нефральных протоков |
Большую
роль играет парамезонефральные
протоки:
|
30.2.3.3. Оогенез в целом
1. Итак, оогенез
начинается в эмбриональном периоде. 2. Ещё раз повторив его ранние этапы, рассмотрим весь этот процесс в целом. 3. При этом, как в п. 29.2.4.4, будем использовать обозначения:
|
I. Размножение оогоний
а) Данная стадия происходит во внутриутробном периоде:
б) При этом число клеток увеличивается
в 2k раз, |
Оогонии (2n, 2с) х 2k Оогонии (2n, 2с) |
II,А. Профаза мейоза - первые стадии (период малого роста)
1. Период малого роста ооцита I происходит тоже до рождения и
некоторое время после рождения. 2. Протекают следующие стадии профазы мейоза (см. п. 29.2.4.5):
3. В итоге, в ооцитах I примордиальных фолликулов хромосомы
|
Оогония (2n, 2с) Ранний ооцит I (2n, 2с)
|
Период покоя
а) На стадии диплотены
(диктиотены), как отмечалось, ооциты I вступают в
длительную фазу покоя. б) Она продолжается
в) А. Последний же может начинаться
Б. Таким образом, ооциты I могут покоиться на стадии диплотены в течение нескольких десятилетий. |
Ооцит
I,
Ооцит I, |
II,Б. Продолжение
мейоза (период большого роста)
Место действия | Данный этап
оогенеза
|
|||||
Основные события | а) Вначале
длительное время ооцит I растёт: значительно увеличивается в размере и б) Завершается профаза мейоза - стадии диплотена и диакинез. в) В самом конце существования фолликула быстро проходят остальные стадии 1-го деления мейоза:
|
Ооцит I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула)
|
||||
Результат | В итоге, образуются 2 клетки с одинарными наборами двухроматидных
хромосом:
|
Овуляция
При разрыве
фолликула высвобождаются
|
|
II,В. Окончание мейоза
Место действия | а) Ооцит II
проникает в просвет
маточной трубы. б) Если происходит оплодотворение, то проникающий в клетку сперматозоид стимулирует завершение мейоза. |
|||||||||
События | а) Происходят стадии 2-го деления мейоза:
б) При этом ядро ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами хромосом:
|
|||||||||
Результат | а) В итоге, яйцеклетка в точном смысле этого слова (т.е. женская
половая клетка с гаплоидным ядром) на самом деле так и не
образуется и никогда не существует:
|
|||||||||
в) Тем не менее, термином "яйцеклетка"
широко пользуются, и условно можно
сказать, что одна яйцеклетка и три редукционных тельца (если первое редукционное тельце тоже подвергается второму делению). |
|
30.2.3.4. Резюме
Исходя из вышеизложенного, можно перечислить следующие особенности женского гаметогенеза. –
Очень большая
продолжи- тельность мейоза |
а) Мейоз чрезвычайно
растянут во времени:
б) А. Т.е. клетка в состоянии мейоза может находиться несколько десятилетий. Б. Причём, большую часть этого времени процесс как бы законсервирован. |
Неравноцен- ность продуктов мейоза |
а) В результате
мейоза из
одного ооцита
образуется
ей достаётся практически вся цитоплазма с запасами питательных веществ. б) Остальные же три клетки (редукционные тельца) в оплодотворении не участвуют. |
Отсутствие
постмейоти- ческого периода созревания |
а) В сперматогенезе
после мейоза происходят ещё два достаточно
длительных этапа - созревание сперматид и
созревание сперматозоидов. б) В случае же оогенеза мейозом процесс заканчивается. |
Низкая продуктивность оогенеза | Принципиально
различается продуктивность мужского и женского
гаметогенеза:
|