Начало темы |
30.2.4. Участие яичников в гормональной регуляции
30.2.4.1. Схема
1. Выше мы уже
упоминали об участии яичников в эндокринных
взаимодействиях - в т.ч.
2. Известны нам и гонадотропные гормоны гипофиза (ФСГ, ЛГ, ЛТГ), влияющие на функции яичников - в т.ч. эндокринную (п. 22.1.2.1. II.А). 3. Приводимая ниже схема суммирует и несколько дополняет эти сведения. |
В следующих двух пунктах даётся описание этой схемы.
30.2.4.2. Образование гормонов в яичнике
I. Растущий фолликул
Клетки, синтезиру- ющие эстрогены |
В растущем
фолликуле эстрогены (эстрадиол и подобные ему
гормоны) синтезируются при
участии двух типов клеток. – а) В текальных клетках
б) Затем тестостерон
в) Из этого описания ясно, что среди фолликулов яичника к синтезу эстрогенов способны лишь те, которые имеют текальную оболочку -
|
Рисунок: взаимо- при синтезе эстрогенов |
|
Пути секреции эстрогенов | Эстрогены секретируются,
|
Действие эстрогенов на гипофиз | а) Сам
рост фолликула происходит под действием ФСГ (фолликулостимулирующего
гормона гипофиза). б) Следовательно, именно ФСГ является первопричиной появления у фолликула гормонопродуцирующей способности. в) Это объясняет, почему обратная отрицательная связь со стороны эстрогенов направлена в гипофизе на ФСГ, а не ЛГ. |
Гонадо- кринин |
а) Обнаружен ещё один гормональный фактор гонадокринин: он, как и эстрогены,
но
б) Гонадокринин вызывает атрезию
|
II. Атретический
фолликул
Клетки, синтезиру- ющие эстрогены |
а) Как
мы знаем, при атрезии фолликула
б) В соответствии с этим, последние приобретают способность проводить
|
Роль атретических фолликулов в синтезе эстрогенов | а) В менструальном
цикле подвергается атрезии достаточно большое
число фолликулов;
б) Причём, благодаря атретическим фолликулам, эстрогены образуются
в) А. В климактерическом периоде происходит массовая атрезия фолликулов - с образованием большого количества эстрогенов. Б. Это на некоторое время повышает содержание данных гормонов в организме. |
III. Жёлтое тело
Влияние ЛГ и ЛТГ |
Как уже отмечалось (п. 30.2.1.5),
|
Клетки, синтезиру- ющие прогестерон |
В жёлтом теле, в отличие от атретических фолликулов,
|
Суть лютеини- зации |
а) Выделяемый гормон - прогестерон - предшественник (в синтетической
цепи) эстрадиола и тестостерона: холестерин прогестерон тестостерон эстрадиол. б) В фолликулярных клетках проходила последняя стадия этой цепочки. в) Следовательно, в процессе лютеинизации фолликулярные клетки должны (путём выключения и включения генов)
|
30.2.4.3. Действие гормонов яичников
а) Действие
гормонов яичников приводилось в п. 22.1.2.3, IV.Б, а для половозрелого периода кратко суммировано на обсуждаемой схеме. б) Поэтому напомним только основные моменты. |
|||||
Эндометрий и молочные железы | 1. В отношении желёз
эндометрия и молочных желёз эстрогены
и прогестерон последовательно
дополняют друг друга.
-
|
||||
Миометрий | В отношении же миометрия влияние тех же гормонов антагонистично.
а) Прогестерон
подавляет
чувствительность к окситоцину б) Напротив, в конце беременности содержание прогестерона резко падает и начинает преобладать действие эстрогенов:
|
||||
Гипофиз | а) Очень важно также
реципрокное действие половых гормонов на гипофиз:
б) Тем самым достигается постепенное снижение уровня этих гормонов -
в) И то, и другое тормозит развитие новых фолликулов. |
30.3. Другие внутренние органы женской половой системы
30.3.1. Яйцеводы, или маточные (фаллопиевы) трубы
30.3.1.1. Составные части
Яйцеводы
(2) включают 4 части:
|
30.3.1.2. Строение стенок
1. Как и у прочих
полых органов, стенка яйцевода состоит из
нескольких оболочек:
2. При этом слизистая оболочка образует крупные разветвлённые продольные складки (4), которые закрывают большую часть просвета трубы. 3. Остальные особенности строения оболочек сведены в таблице. - |
Рисунок с препарата - яйцевод; |
Слизистая |
а) Эпителий –
однослойный призматический мерцательный (1.А). А. Включает 2 вида клеток -
Б. Реснички эпителия прогоняют содержимое трубы по направлению к матке. б) Собственная пластинка (1.Б) - рыхлая волокнистая соединительная ткань. |
Мышечная |
а) 2 слоя гладких миоцитов:
б) Перистальтика мышечной оболочки также способствует продвижению содержимого трубы к матке. |
Серозная |
1. Брюшина,
окружая трубу, образует складку, или брыжейку трубы. 2. Эта
оболочка, как обычно, включает мезотелий и
соединительную ткань. |
30.3.1.3. Препарат яйцевода
4,а-в. Препарат - яйцевод. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
а) Малое увеличение |
б) Среднее увеличение |
в) Большое увеличение |
1. На снимках мы видим просвет яйцевода (1) и в нём - многочисленные складки слизистой
оболочки (2). 2. а) Складки покрыты однослойным призматическим реснитчатым эпителием (3). б) В толще складок - рыхлая соединительная ткань, составляющая собственную пластинку (4) слизистой оболочки. 3. Основную часть толщины стенки составляет мышечная оболочка (5) из двух слоёв - циркулярного и продольного. 4. а) Между мышечными пучками идут прослойки соединительной ткани с многочисленными кровеносными сосудами (6). б) Благодаря такой высокой васкуляризации стенки яйцевода возможно относительно длительное развитие зародыша в этой стенке при трубной беременности. 5. Ещё кнаружи находится соединительная ткань серозной оболочки (7). |
30.3.1.4. Другие иллюстрации
I. Реснички эпителия яйцевода
Электронная
микрофотография - апикальная часть реснитчатой
клетки эпителия яйцевода. 1. На этой микрофотографии отчётливо видны реснички (1) на апикальной поверхности эпителиальной клетки яйцевода. 2. Как обычно, они начинаются от базальных телец (2), лежащих в поверхностном слое цитоплазмы (3). |
II. Контакт яйцевода с яичником
Рисунок с препарата -
бахромка маточной трубы и яичник. 1.
Наконец, на этом рисунке показаны бахромки воронки яйцевода (1), 2. Бахромки, как и прочие отделы слизистой оболочки трубы, покрыты призматическим реснитчатым эпителием (3). 3. А в яичнике видны фолликулы (4) различной степени зрелости. |
30.3.2. Матка
30.3.2.1. Внешний вид
Рисунок - женские
половые органы на разрезе; вид сзади. 1. Общий вид матки (1) уже обсуждался (п. 30.1.2): на поперечном разрезе она имеет форму треугольника,
|
|
2. Будучи полым органом, матка имеет в своей стенке три оболочки:
|
30.3.2.2. Стенка матки:
особенности строения
I. Эндометрий
в предменстру- альном периоде. |
II. Стенка матки в менструальном периоде |
В связи с менструальной и детородной функциями матки, её оболочкам и сосудам присущи следующие особенности.
I. Слизистая оболочка (эндометрий) - подразделение на 2 слоя
Основное различие между слоями | Эндометрий подразделяется на два слоя:
|
|
Наличие в обоих слоях маточных желез | а) Многочисленные маточные железы (2),
пронизывающие эндометрий, распространяются на оба слоя эндометрия (и даже подчас внедряются в мышечную оболочку). б) Поэтому после менструации в базальном слое сохраняются донышки этих желёз (2.А), что делает возможным их последующее восстановление. |
|
Различное
крово- снабжение слоёв |
а) Граница между слоями
определяется ходом артерий, которые идут в миометрии и отдают капилляры, питающие эндометрий. б) Эти артерии делятся на два типа:
в) При менструации наступает спазм спиралевидных артерий, что и приводит к отторжению функционального слоя. |
|
Восста- новление функцио- нального слоя |
В первую половину следующего менструального цикла
происходит регенерация функционального слоя, а во вторую половину происходит его набухание - за счёт гиперемии и накопления жидкости в строме. |
II. Мышечная
оболочка (миометрий) - очень сильное
развитие
1. Данная оболочка (3) является
весьма мощной (отсюда и определение, что матка - полый мышечный орган). 2. а) Причём, при беременности миометрий
б) Так, длина последних увеличивается в 10 раз. |
III. Сосуды матки - извилистый ход
1. а) Под
периметрием и в толще мио- и эндометрия идут
многочисленные сосуды
(4). б) Многие из них, как мы уже знаем, отличаются извилистым, спиралеобразным ходом.
б) Такой их ход облегчает закрытие просвета сосудов при сокращении матки после родов.
б) После родов она тоже становится извилистой - в связи с приспособлением сосуда к уменьшающимся размерам матки. |
30.3.2.3. Стенка матки:
гистологическая характеристика оболочек
Теперь дадим, как обычно, гистологическую характеристику трёх оболочек матки.
I. Эндометрий
Эпителий | а) Эпителий - однослойный
призматический. б) Содержит (как и яйцеводы) два типа клеток -
в) Но реснитчатые клетки
|
|
Собствен- ная пластинка |
Собственная пластинка - рыхлая волокнистая соединительная ткань. | |
Маточные железы |
а) Именно здесь находятся маточные
железы. б) Последние - простые неразветвлённые трубчатые
железы, |
|
Децидуаль- ные клетки |
а) Некоторые
соединительнотканные клетки трансформируются в децидуальные клетки -
б) Эти клетки участвуют в образовании плаценты при беременности. |
II-III. Остальные слои
Мио- |
а) В
миометрии - 3 гладкомышечных слоя:
б) В этих слоях (как в мочевыводящих путях)
в) Между пучками миоцитов - прослойки соединительной ткани, богатые эластическими волокнами. |
||||||
Пери- |
а) В основе
периметрия - рыхлая волокнистая соединительная
ткань с большим количеством сосудов. б) Вокруг шейки матки имеется скопление жировой ткани - параметрий. в) С поверхности большая часть матки покрыта мезотелием. |
30.3.2.4. Препарат матки
5,а-в. Препарат - матка кошки; поперечный разрез. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
а) Малое увеличение |
б) Среднее увеличение |
в) Большое увеличение |
1. На
поперечном разрезе просвет (1) матки кошки - очень узкий и имеет
звёздчатую форму. 2. В эндометрии (слизистой оболочке) (2) видны:
3. В миометрии (мышечной оболочке) различимы три слоя:
4. С наружной стороны матка покрыта серозной оболочкой (периметрием) (6). |
30.3.2.5. Шейка матки
1. Шейка
матки отличается тем, что
2. Вот характеристика оболочек шейки. - |
|
Слизистая оболочка канала шейки | а) Эта оболочка образует продольные ветвящиеся
складки. б) Эпителий - однослойный призматический, секретирует слизь. в) В строме складок - крупные разветвлённые железы, которые также продуцируют слизь. |
Мышечная оболочка |
Мышечная
оболочка - это мощный циркулярный слой гладких
миоцитов,
|
Слизистая оболочка наружной поверхности |
а) Эта слизистая
оболочка покрыта (как и влагалище) многослойным плоским
неороговевающим
эпителием. б) Под ним - собственная пластинка слизистой оболочки. |
30.3.3. Влагалище
30.3.3.1. Оболочки стенки
Стенка влагалища тоже состоит из нескольких оболочек. –
Слизистая оболочка | Эпителий
(1.А) - многослойный плоский, |
Рисунок
с препарата - влагалище; поперечный разрез. Окраска гематоксилин-эозином. |
Собственная
пластинка (1.Б): образует сосочки, вдающиеся в эпителий; содержит в рыхлой волокнситой соединительной ткани эластические волокна и лимфоциты. |
||
Мышечная оболочка (2) | Представлена, в основном, продольными пучками гладких миоцитов. | |
Адвентици- альная оболочка |
Образована рыхлой
волокнистой соединительной тканью. Содержит венозные сплетения. |
30.3.3.2. Эпителий влагалища
Несколько подробней остановимся на эпителии влагалища.
Слои | Как и во всех эпителиях такого же типа, здесь имеются три слоя:
|
Частичное ороговение | В клетках
поверхностного слоя образуются зёрна "кератогиалина" (п. 27.1.3.4.); но полного ороговения не происходит. |
Содержание гликогена | а) Кроме того,
поверхностные клетки богаты гликогеном. б) После слущивания клеток гликоген разрушается нормальной микрофлорой влагалища до лактата, который
|
30.4. Молочные железы
30.4.1. Общий план строения
Проис- хождение |
Молочные железы,
как уже отмечалось, представляют собой
|
Рисунок - молочная железа женщины. |
Подразде- ление на дольки |
а) В каждой железе
содержится 15-20 отдельных желёзок, или долек (1), которые разделены прослойками жировой и соединительной ткани (2). б) Именно благодаря жировой ткани, молочные железы приобретают полушаровидную форму. |
|
Строение дольки | а) Каждая железистая долька имеет выводной млечный
проток. б) На своём
значительном протяжении эти протоки расширены,
образуя млечные
синусы (3); в) Концевые части протоков (4) сужены и открываются в соске (5) железы млечными отверстиями. г) Число отверстий (8-15)
немного меньше числа долек, |
30.4.2. Гистологическая структура
Морфология молочной железы значительно зависит от того, лактирует железа или нет.
Поэтому по отдельности рассмотрим эти два состояния.
30.4.2.1. Нелактирующая молочная железа
Концевые отделы | а) В нелактирующей
железе дольки (1) не очень велики, концевые отделы представлены лишь млечными альвеолярными ходами (2) - тонкими слепыми трубочками. б) Если прежде железа лактировала, могут сохраниться и некоторые альвеолы, о которых мы скажем ниже. |
Рисунок
с препарата - нелактирующая молочная железа.
Окраска гематоксилин- эозином. |
Выводные протоки | а) Система выводных
протоков развита лучше: имеются разветвлённые
последние можно узнать по синусообразным расширениям. б) Протоки выстланы, соответственно, кубическим и в) Из-за ветвления протоков молочные железы относятся к сложным железам. |
30.4.2.2. Лактирующая молочная железа
Роль про- гестерона | а)
Лактирующая способность приобретается, как
известно, к концу беременности. б) А. Большую роль в преобразовании железы играет прогестерон, на фоне продукции которого протекает беременность. Б. Прогестерон стимулирует в молочной железе
|
|
Препарат | 6,а. Препарат - лактирующая молочная железа. Окраска гематоксилин-эозином. | |
а) Малое увеличение |
б) Большое увеличение |
|
Альвеолы | а) В
лактирующей железе альвеолы (1)
представляют собой полые мешочки, заполненные
секретом. б) Стенка мешочка образована одним слоем лактоцитов (1.А) -
в) Местами в стенке находятся и миоэпителиальные клетки (1.Б): они
г) В просвете альвеол - капли секрета (1.В). |
|
Млечные ходы | а) Альвеолы открываются в млечные альвеолярные
ходы (2). б) Образующие их клетки,
в) Их морфология такова:
г) Последнее обстоятельство и позволяет отличить альвеолярный ход от альвеолы. |
|
Млечные протоки | а) В свою очередь млечные
ходы переходят
б) В лактирующей железе ёмкость млечных синусов (расширений указанных протоков) становится существенно больше. в) Между альвеолами и протоками находятся
|
30.4.2.3. Сосок молочной железы
Проис- хождение |
а) Сосок
молочной железы - ни что иное, как утолщение кожи. б) В связи с этим, он имеет обычные слои кожи -
|
|
Отличия от других областей кожи | а) Но, по сравнению с
другими областями кожи, можно отметить следующие
особенности: более сильную пигментацию эпидермиса, более глубокие сосочки, образуемые дермой, более высокое содержание в этих сосочках инкапсулированных чувствительных нервных окончаний. б) Раздражение нервных окончаний во время сосания приводит к выделению молока. |
7. Препарат - сосок молочной железы. Окраска железным гематоксилином. |
Млечные протоки | Как
уже отмечалось, толща соска пронизывается млечными протоками (3):
|
30.4.3. Образование молока в молочных железах
30.4.3.1. Способ секреции
Секреция жиров | а) Жиры секретируются
лактоцитами (8) по апокриновому типу: при выделении крупных жировых капель происходит нарушение целостности апикального отдела клетки. б) Конкретно, жировые капли (4), продавливая изнутри апикальную
мембрану, и лишь в таком виде отрываются от поверхности клетки. |
Рисунок - альвеола молочной железы. |
в) После
этого в просвете альвеолы (1) капли подвергаются эмульгированию -
|
Схема секреции жиров |
а)
Данная схема ещё раз иллю- стрирует выше- изложенное. б) На ней: 1 - апикальная поверхность лактоцитов; 5 - базальная мембрана, |
|
2 - контакты между лактоцитами
альвеолы, 3 - митохондрии, 4 - ЭПС и, наконец, 6 - секретируемые капли жира, окружённые мембраной. |
||
Секреция прочих веществ | Водорастворимые компоненты (белки, углеводы, ионы и вода), видимо, секретируются в молоко обычными способами -
|
30.4.3.2. Состав молока
В результате секреторных процессов молоко приобретает следующий состав. -
Компоненты |
Женское
|
Коровье
|
1. Липиды (в основном, триглицериды) - в виде тонкой эмульсии 2. Белки: казеин, 3. Углевод: дисахарид лактоза 4. Минеральные в-ва: Са, Mg, Р, Na, K, Cl 5. Вода |
3-4
7,0-7,5 0,2 87, 5 |
3,5-5,0 3,0-4,0 4,5-5,0 0,75 87 |
30.4.4. Регуляция функции молочных желёз
Гормональную регуляцию функции молочной железы можно отобразить следующей схемой. - |
Влияние ЛТГ, опосредованное прогестероном | Как видно на схеме,
ключевую роль играет лактотропный, или
лютеотропный гормон (ЛТГ), или
пролактин. а) Так, он стимулирует образование прогестерона -
б) Прогестерон же, как мы уже знаем, способствует
|
Непосред- ственное действие ЛТГ |
а) Кроме того, ЛТГ действует на молочные железы и
непосредственно:
б) В результате действия ЛТГ молоко накапливается в альвеолах. |
Роль окситоцина | Окситоцин
|
Другие гормоны гипоталамуса | Два других гормона
гипоталамуса влияют на молочные железы опосредованно:
|
30.5. Овариально-менструальный цикл
30.5.1. Предварительные замечания
Название цикла | а) Мы не
раз отмечали в этой теме зависимость у женщин
состояния соответствующих органов -
от фазы менструального цикла.
поскольку более важные по биологической значимости процессы происходят не в матке, а в яичниках. |
Периоды цикла | а) Обычная
продолжительность
цикла - 28 дней. б) В нём выделяют 3 периода:
|
Момент отсчёта цикла | а) В акушерстве
принято вести отсчёт цикла от
первого дня менструации (т.е.
от менструального периода). б) Однако в физиологическом отношении этот период - не столько начало, сколько конец цикла. в) Поэтому мы рассмотрим цикл в той последовательности, которая приведена выше. |
30.5.2. Описание цикла
Изменения,
характерные для различных периодов цикла,
суммированы в серии следующих таблиц.
Там же указаны примерные сроки
протекания каждого периода - по двум шкалам их
отсчёта: "физиологической"
(красный цвет) и "акушерской"
(синий цвет).
30.5.2.1. Гормоны гипофиза в крови
Постменструальный
|
Предменструальный
|
Менструация |
1 - 11 сутки (5 - 15 сутки) |
12 - 24 сутки (16 - 28 сутки) |
25 - 28 сутки (1 - 4 сутки) |
1. В гипофизе -
активная выработка ФСГ, но она постепенно снижается (из-за торможения со стороны эстрогенов). |
1. Продолжается снижение уровня ФСГ в крови. | 1. Усиливается образование ФСГ (т.к. нет торможения эстрогенами). |
2. Со второй половины периода возрастает продукция ЛГ. | 2. Уровень ЛГ, достигнув максимума в середине
цикла, начинает снижаться
(из-за торможения
прогестероном). 3. Продуцируется ЛТГ. |
2-3. ЛГ и ЛТГ почти не образуются. |
30.5.2.2. Яичник
Постменструальный
|
Предменструальный
|
Менструация |
1 - 11 сутки (5 - 15 сутки) |
12 - 24 сутки (16 - 28 сутки) |
25 - 28 сутки (1 - 4 сутки) |
1. а) Под
действием ФСГ происходит развитие нескольких фолликулов. б) А под действием ЛГ в них образуются эстрогены. 2. а) Один из фолликулов, достигших стадии граафова пузырька,
б) Остальные фолликулы превращаются в атрезирующие. |
1. Овулировавший
фолликул под влиянием ЛГ преобразуется в жёлтое тело, а последнее под действием ЛТГ продуцирует прогестерон. 2. Атрезирующие фолликулы продолжают выработку эстрогенов. 3. В конце периода функция жёлтого тела и атрезирующих фолликулов (превращающихся в атретические тела) прекращается. |
1. Происходит регрессия жёлтого тела и атретических тел
(которая продолжается в
постменструаль- ном периоде следующего цикла). 2. Но из-за снятия блока со стороны жёлтого тела, начинается развитие новых фолликулов и через некоторое время - продукция ими эстрогенов. |
30.5.2.3. Женские половые гормоны в крови
Постменструаль- |
Предменструальный
|
Менструация |
1 - 11 сутки (5 - 15 сутки) |
12 - 24 сутки (16 - 28 сутки) |
25 - 28 сутки (1 - 4 сутки) |
1. За счёт
деятельности развивающихся и атретических
фолликулов, постепенно нарастает концентрация эстрогенов. |
1. Содержание
эстрогенов несколько снижается (из-за прекращения деятельности овулировавшего фолликула), но долгое время остаётся на достаточно высоком уровне (благодаря атретическим фолликулам), после чего значительно уменьшается. |
1.
Содержание эстрогенов - низкое, но начинает постепенно увеличиваться. |
2. Прогестерона в крови нет. | 2. Появляется прогестерон: его количество нарастает,
|
2. Прогестерон практически отсутствует. |
30.5.2.4. Эндометрий
Постмен- |
Предмен- |
Менструация |
1 - 11 сутки (5 - 15 сутки) |
12 - 24 сутки (16 - 28 сутки) |
25 - 28 сутки (1 - 4 сутки) |
1. Под влиянием эстрогенов происходит регенерация функциональ- ного слоя эндометрия: увеличиваются общая толщина эндометрия и длина маточных желёз.
остаются узкими, прямыми и не секретируют. |
1. а) Маточные железы
становятся извитыми и подчас разветвлёнными. б) Под влиянием прогестерона клетки желёз набухают и начинают секретировать. в) Просвет желёз заполняется секретом - густой слизью. 2. В мерцательных клетках эпителия между устьями желёз появляются реснички. 3. Толщина эндометрия увеличивается ещё больше - за счёт гиперемии и накопления межклеточной жидкости. 4. Максимального развития достигают сосуды эндометрия. |
1. Из-за отсутствия
прогестерона происходит спазм спиралевидных артерий в
миометрии, 2. И то, и другое вызывает некроз (омертвение) функционального слоя эндометрия. 3. а) Затем спиралевидные артерии вновь расширяются, и напор крови способствует отторжению некротической ткани (десквамации функционального слоя). – б) Возникает маточное кровотечение. 4. а) Под действием эстрогенов начинается пролиферация эпителия за счёт донышка маточных желёз. б) В результате эпителизации поверхности эндометрия, кровотечение прекращается. |