Содержание темы
14.1. Компоненты нервной системы
14.1.1. Подразделение нервной системы на центральную и периферическую
14.1.2. Соматическая нервная система и её рефлекторная дуга
14.1.2.1. Введение
14.1.2.2. Чувствительные нейроны
14.1.2.3. Ассоциативные нейроны
14.1.2.4. Двигательные нейроны
14.1.3.1. Функция
14.1.3.2. Общие особенности вегетативной нервной системы
14.1.3.3. Рефлекторные дуги симпатической нервной системы
14.1.3.4. Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы
14.1.3.5. Периферические вегетативные рефлекторные дуги
14.2. Нервные стволы и нервные узлы
14.2.1.1. Соединительнотканные элементы
14.2.1.2. Нервные волокна
14.2.2.1. Чувствительные узлы
14.2.2.2. Симпатические узлы
14.2.2.3. Интрамуральные ганглии
14.3.1. Развитие
14.3.2. План строения14.3.2.1. Оболочки мозга
14.3.2.2. Серое вещество: общие сведения
14.3.2.3. Белое вещество: общие сведения
14.3.3.1. Функциональные структуры серого вещества
14.3.3.2. Классификация нейронов спинного мозга
14.3.3.3. Просмотр препарата
14.1. Компоненты нервной системы
14.1.1. Подразделение
нервной системы
на центральную и периферическую
Основные компоненты нервной системы | 1. Нервная ткань, с
которой мы познакомились в предыдущих темах,
формирует (при участии ряда других тканей)
нервную систему. 2. Последняя включает:
|
||||
Опреде- ления |
Уточним смысл некоторых из
использованных терминов.- 1. а) Нервные узлы (или ганглии) - это скопления нервных клеток (точнее, их тел) вне центральной нервной системы. б) Скопления же нейронов в головном или спинном мозгу называются ядрами. 2. а) А нервные стволы - это совокупность идущих параллельно нервных волокон. б) Среди последних в нерве могут одновременно присутствовать
|
||||
Содержание темы | 1. В
данной теме мы рассмотрим а) два типа образований периферической нервной системы -
б) а также один из двух компонентов центральной нервной системы -
2. О нервных
окончаниях уже шла речь в теме 13, |
||||
Другое
подразде- ление нервной системы |
а) Кроме
приведённого деления, нервную систему
подразделяют на
б) Они различаются в строении и локализации нервных ядер, узлов и стволов. в) Поэтому предварительно необходимо остановиться на данном подразделении нервной системы. |
14.1.2. Соматическая
нервная система
и её рефлекторная дуга
14.1.2.1. Введение
1. Соматическая
нервная система иннервирует "сому",
т.е. органы, происходящие из
сомитов, -
2. Её рефлекторная дуга обычно включает три части:
|
Схема - рефлекторная
дуга соматической нервной системы. |
14.1.2.2. Чувствительные нейроны
Тела | а) Тела (1.А) чувствительных
нейронов лежат
в нервных узлах. б) Узлы же располагаются по ходу
в) А. В первом случае узел называется спинномозговым (1). Б. Дальше мы будем иметь в виду дугу, образованную с участием именно такого узла. |
![]() |
Дендриты | Чувствительные
окончания (2) рецепторных
нейронов находятся в
одном из вышеперечисленных иннервируемых
органов, а дендриты (3)
|
|
Аксоны | Аксоны
(6) входят в спинной мозг. а) В одних случаях они (как показано на схеме)
б) В других случаях аксоны чувствительных нейронов
|
14.1.2.3. Ассоциативные нейроны
Лока- лизация |
а) В
рефлекторной дуге тело (7.А) первого
ассоциативного нейрона располагается
б) Тела последующих ассоциативных нейронов (если они вовлечены в дугу) могут находиться также в других отделах ЦНС: в т.ч. в
|
![]() |
Отрост- ки |
а) Дендриты ассоциативных нейронов
обычно короткие. б) Аксоны же могут
|
|
Простей- шая дуга | а) Иногда говорят о простейшей рефлекторной дуге, вовсе не содержащей
ассоциативного нейрона. б) Но в случае соматической нервной системы такие дуги, видимо, не встречаются. |
14.1.2.4. Двигательные нейроны
Дендри- ты и тела |
а) А. Дендриты у
двигательных нейронов, как и у ассоциативных,
обычно короткие. Б. Импульсы от ассоциативных нейронов обычно поступают по многочисленным аксосоматическим синапсам (п. 13.3.4). б) Тела (8.А) двигательных нейронов находятся
|
![]() |
Аксоны | В первом
случае аксон (9.А) нейрона
|
|
Резуль- тат |
а) С помощью
трёхнейронной рефлекторной дуги
(замыкающейся на уровне спинного мозга)
реализуется
б) А благодаря восходящим и нисходящим связям спинного мозга с корой больших полушарий (создающим более сложные дуги), человек может
|
14.1.3. Вегетативная нервная система
14.1.3.1. Функция
I. Общие сведения
Сфера влияния | Вегетативная
нервная система контролирует вегетативные
функции организма:
|
Автоном- ность действия |
Второе название
системы (автономная) обусловлено тем, что
|
Подразделе- ние на два отдела |
а) В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяется на два отдела, или две системы:
б) Обычно к соответствующему органу подходят эффекторные волокна обеих этих систем и вызывают при своём возбуждении взаимно противоположные эффекты. |
II. Действия симпатической и парасимпатической
систем
Симпатическая система | Парасимпатическая система |
Общий результат
действия симпатической
нервной системы - приспособление организма к острому стрессу: |
Действие же парасимпатической нервной системы обеспечивает
|
![]()
|
![]()
|
увеличиваются процессы
тепловыделения (потливость), |
ослабевают
(на потоотделение парасимпатическая нервная система не влияет), |
тормозится
|
|
![]() |
![]() сокращаются цилиарные мышцы глаз. |
14.1.3.2. Общие особенности вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система имеет ряд особенностей.-
Положение тел ассоциативных нейронов | Во-первых, ассоциативные (или центральные) отделы вегетативных рефлекторных дуг располагаются не на всём протяжении спинного
мозга и ствола головного
мозга,
|
Положение тел эффекторных нейронов | а) Во-вторых,
эффекторные
нейроны вообще вынесены
за пределы центральной нервной системы и находятся
б) По отношению к этим ганглиям, различают 2 вида вегетативных нервных волокон:
|
Тип пост- ганглионарных волокон |
В-третьих, постганглионарные волокна являются безмиелиновыми (тогда как преганглионарные - обычно миелиновые). |
Медиаторы | а) В вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических)
медиатором служит ацетилхолин.
-
б) Медиаторы же в окончаниях постганглионарных волокон различны:
|
14.1.3.3. Рефлекторные
дуги
симпатической нервной системы
В случае симпатической нервной системы вышеперечисленные особенности проявляются следующим образом.
14.1.3.4. Рефлекторные
дуги
парасимпатической нервной системы
Чувствитель- ные (рецеп- торные) нейроны |
В парасимпатической рефлекторной дуге тела рецепторных нейронов лежат, как обычно,
|
Ассоциатив- ные (центральные) нейроны |
а) "География" же центральных
нейронов значительно уже,
чем в симпатической системе. – Они находятся только
б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные парасимпатические волокна и идут в составе
|
Эффекторные нейроны | а) Наконец, тела эффекторных парасимпатических
нейронов обычно находятся
б) Поэтому постганглионарные волокна парасимпатической системы (образованные аксонами эффекторных нейронов) -
|
14.1.3.5. Периферические вегетативные рефлекторные дуги
1. Интрамуральные ганглии содержат тела не только
но также других нейронов:
|
2. а) Благодаря этому, могут
замыкаться т.н. периферические вегетативные дуги
(где все нейроны лежат вне центральной нервной системы). б) Тогда последовательность прохождения сигнала и ответа такова.- ИНТРАМУРАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ |
3. Как
видно,
|
Теперь рассмотрим подробней морфологию упоминавшихся выше компонентов нервной системы -
нервных стволов,
спинномозговых и вегетативных узлов,
спинного мозга.
14.2. Нервные стволы и нервные узлы
14.2.1. Нервные стволы
14.2.1.1. Соединительнотканные элементы
Эпи- неврий |
а) Нерв
в целом окружён эпиневрием
(1) - оболочкой из
волокнистой соединительной ткани. б) В последней
|
1,а-б.
Препарат - поперечный срез периферического
нерва. Окраска гематоксилин- эозином. |
Пери- неврий |
а) В
свою очередь, нерв разбит на пучки (4) нервных волокон; прослойки соединительной ткани между пучками называются периневрием (5). б) В периневрии также находятся сосуды (2) и жировые клетки (3). |
|
Эндо- неврий |
а) При
большем увеличении между
отдельными нервными волокнами (8.А-Б) тоже обнаруживаются тонкие
прослойки соединительной ткани - эндоневрий (6). б) Они
|
|
14.2.1.2. Нервные волокна
Вид на препарате | а) Сами
нервные волокна легко узнаваемы по осевым
цилиндрам. б) В данном препарате нерв состоит, главным образом, из миелиновых нервных волокон (п. 12.4.3.1):
|
б) Большое увеличение |
Природа осевых цилиндров | а) Из
предыдущего изложения следует, что в смешанном нерве осевые
цилиндры нервных волокон могут представлять
собой
б) В первых двух случаях
нервные волокна являются миелиновыми,
|
14.2.2. Нервные узлы
Здесь будет рассмотрено строение трёх типов узлов -
чувствительных,
симпатических и
интрамуральных (парасимпатических).
14.2.2.1. Чувствительные узлы
а) В качестве примера обратимся к спинномозговым узлам.
б) Строение чувствительных узлов, лежащих по ходу некоторых черепномозговых нервов, аналогично.
I. Корешки спинного мозга и местоположение спинномозговых узлов
1. а) На снимке - фрагменты переднего (1) и заднего (2) корешков
спинного мозга (которые отходят слева и справа от спинного мозга на уровне каждого его сегмента).
б) Вскоре корешки объединяются в спинномозговой нерв. |
2,а. Препарат -
спинномозговой узел. Окраска гематоксилин-эозином. |
2. Спинномозговой узел (3) выглядит как овальное утолщение заднего корешка недалеко от бифуркации спинномозгового нерва. |
II. Строение узла
Располо- жение клеток и волокон |
а) Чувствительные
нейроны (4), образующие узел, располагаются
группами на его периферии. б) А. В центре узла (между группами нейронов) проходят нервные волокна (5). Б. Последние срезаны продольно и содержат отростки чувствительных нейронов. |
2,а-б. Тот же
препарат (спинномозговой узел). а) Малое увеличение ![]() |
Соедини- тельно- тканные элементы |
а) Снаружи узел
покрыт соединительнотканной
капсулой (6), в которой находятся кровеносные сосуды. б) Прослойки соединительной ткани (вместе с сосудами) проникают и внутрь узла. |
![]() |
Псевдо- униполяр- ные нейроны |
а) Общая
особенность всех чувствительных узлов (как
спинномозговых, так и лежащих по ходу черепномозговых
нервов), - в том, что их
б) В соответствии с п. 12.2.2.2, эти нейроны имеют
|
б) Большое
увеличение |
в) Как уже отмечалось в п. 12.2.3,
разглядеть место отхождения
отростков от тела
чувствительного нейрона на подобном препарате
обычно не удаётся. |
||
Окружа- ющие структуры |
Вокруг тела нейрона последовательно
располагаются:
|
14.2.2.2. Симпатические узлы
Согласно п. 14.1.3.4, такие узлы находятся
в парном симпатическом стволе и
в симпатических сплетениях брюшной полости.
I. Общий вид
3,а. Препарат - симпатический узел (узел солнечного сплетения). Импрегнация азотнокислым серебром. | ||
Соедини- тельно- тканные элементы |
а) Узел
снаружи покрыт соединительнотканной
капсулой. б) Отходящие от нее прослойки соединительной ткани образуют строму узла. |
(Малое увеличение) |
Расположе- ние нейронов |
Тела
нервных клеток (1) располагаются между элементами
стромы без какой-либо
упорядоченности (в отличие от спинномозгового узла, где нейроны находятся на периферии и образуют группы). |
|
Два типа нейронов | В симпатических ганглиях находятся нейроны двух типов:
|
II. Эффекторные нейроны
3,б. Препарат - симпатический узел (узел солнечного сплетения). Импрегнация азотнокислым серебром. | ||
Отростки | Эффекторные нейроны (2)
симпатической нервной системы являются мультиполярными, т.е. содержат несколько отростков –
(На препарате отличить друг от друга эти отростки не удаётся.) |
|
Контакты | 1. а) Преганглионарные (обычно миелиновые) волокна, входящие в
узел, образуют с дендритами или непосредственно с
телом эффекторного нейрона
б) Видимо, с одним нейроном контактируют сразу несколько преганглионарных волокон (чем и объясняется наличие нескольких дендритов). 2. Аксоны эффекторных нейронов, покидая узел и подходя к органу, образуют, как мы уже говорили (п. 14.1.3.2),
|
|
Окружаю- щие клетки |
Как и в
спинномозговом узле, тело каждого нейрона
окружено
|
III. МИФ-клетки
1. Название этих клеток происходит от
слов: мелкие, интенсивно флюоресцирующие. 2. Их на данном препарате различить не удаётся. 3. а) Считают, что, возбуждаясь преганглионарными волокнами, МИФ-клетки частично
б) Тем самым они ограничивают симпатическую реакцию. |
14.2.2.3. Интрамуральные ганглии
I. Общий вид
4,а-б. Препарат -
интрамуральный ганглий в стенке мочевого пузыря.
Окраска гематоксилин-эозином. 1. а) Интрамуральный ганглий (1) выявляется как скопление нервных клеток в толще органа. б) В данном случае видна окружающая мышечная ткань (2) стенки мочевого пузыря. 2. Нейроны таких узлов чаще всего относятся к парасимпатической нервной системе. |
|
3. а) Нейроны (3) имеют
б) Вокруг них, как обычно, находятся глиальные клетки-сателлиты (4) и соединительнотканные элементы. 2. Согласно п. 14.1.3.5, нейроны
интрамуральных ганглиев подразделяются на 3 типа, |
II. Типы нейронов
Нейроны центральных вегетативных дуг |
Клетки 1-го типа
- длинноаксонные |
а) Это
основной тип клеток; они
|
б) При этом оба вида синапсов, образуемых данными нейронами (и с преганглионарными волокнами, и с эффекторными структурами органа), являются холинергическими. |
||
![]() |
||
Нейроны периферических вегетативных дуг | Клетки 2-го типа
- равноотростчатые рецепторные (чувствительные) нейроны. |
Эти мультиполярные клетки
|
Клетки 3-го типа
- ассоциативные нейроны. |
Наконец, данные клетки, видимо,
|
14.3. Спинной мозг
14.3.1. Развитие
1. Развитие
нервной ткани было схематично показано в п. 12.1.2. Сейчас несколько детализируем приведённую там схему, применительно к развитию спинного мозга. 2. Как видно, схема устанавливает связь между
|
14.3.2. План строения
1. Спинной мозг (как и
головной) покрыт тремя
оболочками -
2. Первые две образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, а твёрдая оболочка - плотной волокнистой соединительной тканью. |
3. Мягкая
оболочка непосредственно
прилегает к ткани мозга и повторяет её рельеф. В этой оболочке много кровеносных сосудов. 4. а) Паутинная оболочка не заходит в углубления мозга. б) Поэтому между ней и мягкой оболочкой образуется
|
В самом спинном мозгу можно различить
серое и белое вещество.
14.3.2.2. Серое вещество: общие сведения
Форма | Серое
вещество (1)
|
|
Содер- жимое |
1. Главная
особенность серого вещества - наличие в нём
|
5,а. Препарат -
поперечный срез спинного мозга. Импрегнация
азотнокислым серебром. |
Рога серого вещества | В сером
веществе выделяют следующие части:
|
|
Отходя- щие лучи |
От серого
вещества отходят в белое вещество
(многочисленными лучами) перегородки (4), образованные отростками глиальных клеток. |
14.3.2.3. Белое вещество: общие сведения
Содержи- мое |
а) Белое вещество (5) - это совокупность нервных миелиновых волокон. б) Волокна |
![]() |
Канатики | Рогами
серого вещества и глиальными перегородками
белое вещество разбивается на канатики -
|
|
Средин- ные структуры |
а) Задние
канатики двух половин спинного мозга отделяются
друг от друга срединной
перегородкой (9). б) Между передними канатиками - глубокая срединная вырезка (10), просвет которой на препарате не всегда виден. в) Посередине спинного мозга находится центральный канал (11), выстланный эпендимоцитами (см. п. 12.3.4). |
Теперь дадим более детальную характеристику серого и белого вещества.
14.3.3. Серое вещество спинного мозга
14.3.3.1. Функциональные структуры серого вещества
А. ЗАДНИЕ РОГА
Как мы знаем, в задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов.
Нейроны задних рогов образуют следующие структуры.
1. а-б) Губчатый слой и желатинозное вещество:![]()
|
Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга -
|
1. в) Диффузные вставочные нейроны. |
|
2. Собственное ядро заднего рога |
Аксоны
нейронов |
3. Грудное ядро (в основании рога) |
Аксоны нейронов![]() ![]() |
Б. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА
Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга).
4. Медиальное |
Как и в
случае грудного ядра, ![]() ![]() |
5. Латеральное |
Аксоны
нейронов
|
В. ПЕРЕДНИЕ РОГА
6.
Несколько |
Аксоны
мотонейронов
|
Г. НЕЙРОНЫ, СОДЕРЖАЩИЕСЯ ВО ВСЕХ РОГАХ
7. Диффузные пучковые клетки |
Это вставочные
(ассоциативные) клетки,
чьи аксоны идут
|
14.3.3.2. Классификация нейронов спинного мозга
I. Классификация всех нейронов по местонахождению их аксонов
Из приведённого
списка следует, что нейроны спинного мозга по локализации их аксонов можно
поделить на 3 группы:
|
II. Классификация клеток передних рогов
В свою очередь, среди клеток передних рогов по функциональной роли различают 4 группы. - | ||
Большие альфа- мотонейроны |
1. На этих клетках
оканчиваются
2. Поэтому данные клетки, иннервируя в скелетных мышцах экстрафузальные мышечные волокна, участвуют
|
|
Малые альфа- мотонейроны |
Малые альфа-клетки
находятся под контролем подкорковых
ядер головного мозга и,
видимо,
|
|
Гамма- мотонейроны |
1. Гамма-мотонейроны
2. Таким образом, они стимулируют цепочку событий. -
3. В итоге, осуществляется тонкая регуляция произвольных движений и тонуса мышц. |
|
Клетки Реншоу |
Клетки Реншоу - тормозные нейроны: они
|
14.3.3.3. Просмотр препарата
Рассмотрим отдельные фрагменты предыдущего препарата.
5,б-г.
Препарат - поперечный срез спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. |
|
В поле
зрения - участок задних
рогов серого вещества
спинного мозга. Мы видим глиальную строму, в которой располагаются нейроны.
|
|
|
|
Здесь перед нами - боковые рога. а) Нейроны (1), лежащие ближе к центральному каналу,
б) А нейроны (2) |
|
|
|
Теперь в поле зрения - передние рога спинного мозга. а) Видны крупные мотонейроны (1) с телами неправильной формы и отходящими от них отростками. б) Как и нейроны вегетативного ядра, это тоже корешковые клетки. |
14.3.4. Белое вещество спинного мозга
1. а) Микроскопическое строение
белого вещества спинного мозга однообразно:
на поперечном срезе это сечения миелиновых (как
правило) нервных волокон.
б) В центре каждого волокна - осевой цилиндр, который окружён толстой миелиновой оболочкой.
2. Но в функциональном отношении проводящие пути белого вещества различны. –
ЗАДНИЕ |
1. Восходящие пучки к продолговатому мозгу. |
а) Содержат аксоны
чувствительных нейронов
спинномозговых узлов. б) Аксоны поднимаются (по той же стороне спинного мозга) до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга (п. 14.1.2). |
БОКОВЫЕ |
2. Восходящие пучки: а) к мозжечку, |
Содержат аксоны
ассоциативных нейронов
![]() ![]() |
3. Нисходящие пучки: а) от коры больших
полушарий б-в) от ядер
продолговатого |
а) Содержат аксоны нейронов головного мозга. б) Аксоны образуют синапсы с мотонейронами передних рогов спинного мозга. |
|
ПЕРЕДНИЕ |
4. Нисходящие пучки: а) от коры больших
полушарий б) от среднего
мозга в) от продолговатого мозга. |
Эти проводящие пути также заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. |
ВСЕ |
5. Собственные пучки - окружают со всех сторон серое вещество. |
Содержат аксоны
диффузных пучковых клеток, которые ![]() ![]() |