Структура бактериальной клетки
Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядерного аппарата, называемого нуклеоидом. Имеются другие структуры: мезосома, хроматофоры, тилакоиды, вакуоли, включения полисахаридов, жировые капельки, капсула (микрокапсула, слизь), жгутики, пили. Некоторые бактерии способны образовывать споры.Бактериальная клетка состоит из клеточной
стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядерного
аппарата, называемого нуклеоидом. Имеются другие структуры: мезосома,
хроматофоры, тилакоиды, вакуоли, включения полисахаридов, жировые капельки,
капсула (микрокапсула, слизь), жгутики, пили. Некоторые бактерии способны
образовывать споры. Структуру и морфологию бактерий изучают с помощью различных методов микроскопии: световой, фазово-контрастной, интерференционной, темнопольной, люминесцентной и электронной. |
|
Обозначения: 1-гранулы поли-β-оксимасляной кислоты; |
В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое
количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки
этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий
40—90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных
бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана,
связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких
срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры,
сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным
компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний
слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен
липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов:
липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных
бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core — ядро), относительно
консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС
является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи
полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями
(О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом,
что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через
которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,
пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто
шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки;
сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии
сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана
под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются
L-формами.
Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки
различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые
L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий,
могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое
пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы,
нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.
Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов
представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм
разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму
клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными,
а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны.
При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая
мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных
структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются
внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений
и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию)
белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации
70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные
РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции).
16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав
большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики,
позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов,
бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными
веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает
сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов
окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное
расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно
прокрашивающихся полюсов клетки.
Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий
в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка.
Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и
основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна
хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке
имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие
собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.
Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной
стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима
в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий
капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка
(например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ
капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов
(экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы
она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует
фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее
увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее
0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать
слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима
в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам),
их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования:
путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате
этого образуются декстраны и леваны.
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют
собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую
длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят
из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень
со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков
- у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической
мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором,
вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик);
является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у
холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии
(перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков
на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков
на противоположных концах клетки.
Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие
(3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и
состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили,
ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке,
а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили),
или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако,
половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми
"мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды
(F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является
взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами,
которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.
Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при
неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных
веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора).
Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения,
как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие
диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки,
называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium
- веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески
или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное,
т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к
концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у
сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной
оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов
метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные
стадии: активация, инициация, прорастание.
Главная | Обучающий блок | Содержание |