ВООК
Содержание темы
29.1. Компоненты системы: общие сведения
29.1.1. Яички и семявыносящие пути
29.1.1.1. Яички
29.1.1.2. Придатки яичек
29.1.1.3. Семявыносящие протоки29.1.2.1. Семенные пузырьки
29.1.2.2. Простата
29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы
29.2. Яички (семенники) и семявыносящие протоки
29.2.1.1. Оболочки и дольки
29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка
29.2.2.1. Вид на препарате
29.2.2.2. Собственная оболочка семенного канальца
29.2.2.3. Сперматогенный "эпителий": клеточный состав
29.2.3.1. Морфология клеток
29.2.3.2. Участие в формировании гематотестикулярного барьера
29.2.3.3. Функции клеток Сертоли
29.2.4.1. Схема развития
29.2.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза
29.2.4.3. Митотическое размножение сперматогоний
29.2.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов: отличительные черты
29.2.4.5. Стадии мейоза
29.2.4.6. Созревание сперматид (спермиогенез): общие сведения
29.2.4.7. Основные события спермиогенеза
29.2.4.8. Созревание сперматозоидов
29.2.4.9. Временная и пространственная упорядоченность сперматогенеза
29.2.5. Участие яичек в гормональной регуляции
29.2.5.1. Схема
29.2.5.2. Роль клеток Лейдига
29.2.5.3. Роль клеток Сертоли в эндокринных взаимодействиях
29.2.6.1. Сравнительная морфологическая характеристика
29.2.6.2. Препарат придатка яичка
29.3. Прочие органы мужской половой системы
29.3.1.1. Семенные пузырьки
29.3.1.2. Простата: общий вид
29.3.1.3. Простата: характеристика компонентов
29.3.2.1. Кожа
29.3.2.2. Пещеристые тела
29.3.2.3. Кровеносные сосуды в половом члене
29.3.2.4. Мочеиспускательный канал
29.1. Компоненты системы: общие сведения
Органы,
образующие мужскую половую систему, условно
можно поделить на 3 группы: а) яички (1) и семявыносящие пути -
б) добавочные железы -
в) мужской половой член (7). |
Рисунок - мужские половые органы. |
Вот наиболее общие сведения об этих органах.
29.1.1. Яички и семявыносящие пути
29.1.1.1. Яички
Локализация и строение | 1. Яички, или
семенники (1) располагаются в мошонке. 2. Содержат многочисленные канальцы. |
Функции | 1. Одни канальцы
(сперматогенные) - место
образования мужских
гамет - сперматозоидов. 2. Другие канальцы - начальное звено семявыводящих путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов). 3. В интерстициальных клетках (лежащих между канальцами) синтезируются мужские половые гормоны - тестостерон и его производные. |
29.1.1.2. Придатки яичек
Локализация и строение | 1. Придатки
(2) яичек прилегают
к верхней поверхности яичек. 2. Содержат выносящие канальцы, сливающиеся в проток придатка. |
|
Функции | Их функции:
|
29.1.1.3. Семявыносящие протоки
1. Семявыносящие
протоки (3) являются
продолжением протоков придатков:
|
|
2.
В итоге, они представляют
собой плотные трубки
длиной 40-50 см, на которых как бы подвешены яички с придатками. 3. Как и все прочие участки семявыносящего тракта, содержат мышечные элементы, которые обеспечивают семяизвержение. |
29.1.2. Добавочные железы
29.1.2.1. Семенные пузырьки
Локализация и строение | 1. Семенные
пузырьки (4) располагаются
за мочевым пузырём, возле его дна. 2. Каждый пузырёк - сильно изогнутая трубка с резко суженным концом. 3. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока; после этого единый проток |
Функция | 1. Семенные пузырьки секретируют жидкость, которая примешивается к сперме. 2. В частности, эта жидкость богата фруктозой - источником питания сперматозоидов. |
29.1.2.2. Простата
Локализация и строение | 1. В
отличие от предыдущих образований, простата (5) - непарный орган. 2. Находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть
мочеиспускательного канала -
|
|
3.
Примерные размеры простаты: 2 · 3 · 3,5 см. 4. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом,
|
||
Функции | 1.
Как экзокринная
железа, простата продуцирует секрет,
пополняющий жидкую часть спермы. 2. Видимо, она обладает и эндокринными функциями:
3. Мышечные элементы простаты во время эякуляции
|
29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы
Локализация и строение | 1. Это
две небольшие желёзки (6) (величиной с
горошину) в толще мочеполовой диафрагмы. 2. Концевые отделы - альвеолярно-трубчатого типа. 3. Протоки (длиной
по 3-4 см) открываются
в мочеиспускательный канал |
Функция | 1. Куперовы железы секретируют слизистую (и потому
вязкую)
жидкость. 2. Последняя защищает стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой. |
29.1.3. Мужской половой член
1. а) Мужской половой член (7) включает 3 цилиндрических тела, центральное из которых
2. а) По своей структуре тела являются пещеристыми (или кавернозными): |
|
б) При половом возбуждении
|
Теперь рассмотрим строение перечисленных органов более подробно.
29.2. Яички (семенники) и семявыносящие протоки
29.2.1. Общий план строения яичка
2. а) Белочная
оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует
б) Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек (10). |
29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка
I. Сперматогенные, или извитые семенные, канальцы (1)
Функция | В канальцах данного типа происходит сперматогенез - образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток. |
Локализация и количество | Эти канальцы содержатся в дольках -
|
Организация | а)
Каждый каналец представляет собой петлю. б) Возле
средостения концы петли
сливаются в) После этого они продолжаются в канальцы следующего вида. г) На своём протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми). |
Длина | а) В вытянутом
состоянии длина одного канальца - 30-70 см. б) Отсюда нетрудно найти, что
|
II. Семявыносящие канальцы
Семя- выносящие канальцы яичка |
Прямые канальцы яичка (2) | Это непосредственные продолжения извитых семенных канальцев вблизи средостения. | |
Канальцы
сети яичка (3) |
Располагаются в толще средостения. С одной стороны в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы. С другой стороны от сети отходят 12-15 выносящих канальцев. |
||
Семя- выносящие канальцы придатка |
Выносящие канальцы яичка (4) | А. Начальные отделы этих канальцев
Б. Остальные части канальцев
В. Выносящие канальцы впадают в проток придатка. |
|
Проток придатка (5) | А. Делая
многократные изгибы, проток постепенно спускается вниз - от головки придатка к его
хвосту,
Б. Общая длина протока придатка - 3-4 м. |
29.2.2. Извитые семенные канальцы
I. Малое увеличение
II. Большое увеличение
29.2.2.2. Собственная оболочка семенного канальца
1. В собственную оболочку
семенного канальца входят (изнутри кнаружи)
следующие компоненты. |
||
Базальный слой | - базальная мембрана
миоидных клеток, контактирующая с базальной мембраной сперматогенного "эпителия". |
|
Миоидный слой | - состоит из клеток,
похожих на гладкие миоциты, но всё же отличных от
них; клетки плотно прилегают друг к другу, образуя соединения, похожие на плотные. |
|
Волокнистый
слой, включает 2 слоя: |
наружный неклеточный слой | - состоит из коллагеновых волокон; |
слой фибробластоподобных клеток (самый наружный). | ||
б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера (п. 29.2.3.2): через неё не проходят иммунокомпетентные клетки. |
29.2.2.3. Сперматогенный
"эпителий":
клеточный состав
1,б-в. Препарат
- яичко. Окраска гематоксилин- эозином. |
(Среднее увеличение) | (Большое увеличение) |
1.
Сперматогенный "эпителий" лежит на базальной мембране и тоже включает два типа клеток –
2. Вот конкретные виды клеток сперматогенного "эпителия". |
I. Собственно эпителиальные клетки
Это всего
один вид клеток со следующими
названиями: клетки Сертоли (2), или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), или фолликулярные клетки. |
Каждая клетка Сертоли простирается на всю толщину
"эпителия" -
|
II. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания
А. Сперма- тогонии (3) |
стволовые | а) Делятся
очень редко; б) прилежат к базальной мембране. |
вступившие
в спермато- генез |
а) Активно делятся путём митоза:
б) лежат вблизи от базальной мембраны. |
|
Б. Сперматоциты (4) | а) Находятся в состоянии мейоза (п. 4.2.1):
б) несколько удалены от базальной мембраны. |
|
В. Сперма- тиды |
ранние (5.А) | а) Непосредственные продукты
мейоза: клетки -
б) находятся в средних слоях "эпителия". |
поздние (5.Б) | а) Образуются в результате
созревания ранних сперматид:
б) находятся в слое, прилегающем к просвету канальцев. |
|
Г. Сперматозоиды (6) | а)
Близки по морфологии к поздним сперматидам, б) но лежат в просвете канальцев. |
|
Из этого
описания следует, что
|
1. Далее (в пп. 29.2.3-29.2.5) мы рассмотрим подробнее специфические компоненты семенных канальцев и окружающей ткани:
клетки Сертоли,
сперматогенные клетки (и процесс сперматогенеза в целом),
клетки Лейдига (и участие яичек в гормональной регуляции).
2. И лишь после этого обратимся к семявыносящим канальцам яичек и придатков.
29.2.3. Клетки Сертоли
29.2.3.1. Морфология клеток
I. Общий вид
Ориен- тация |
Основания
клеток Сертоли лежат на базальной мембране между
сперматогониями, верхушки же обращены к просвету семенного канальца. |
Схема - клетка Сертоли. |
Ядро (1) | Ядро находится в базальной части и имеет изрезанный контур. |
|
Другие органеллы | В клетках Сертоли хорошо
развиты многие другие органеллы (из-за
разнообразия их функций; см. ниже), в т.ч.
агранулярная ЭПС, но наличие последней не
является определяющим морфологическим
признаком, как, например, в случае клеток Лейдига. |
|
Вид на препарате | а)
Обычно на препаратах можно разглядеть лишь
ядросодержащую базальную часть клетки Сертоли. б) Апикальная же часть
|
II. Связь со сперматогенными клетками
Места контактов | На боковых
поверхностях клеток Сертоли имеются
бухтообразные
углубления (3) - в них размещаются развивающиеся сперматогенные клетки. |
|
Множествен- ность контактов |
а)
Каждая из половых клеток (вплоть до поздних
сперматид) обязательно контактирует с клеткой Сертоли. б) В то же время каждая клетка Сертоли контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития. в) Как уже было сказано, последние, развиваясь, перемещаются вдоль поверхности клетки Сертоли, словно по конвейеру. |
|
Циклические изменения морфологии | а)
В процессе перемещения созревающих
сперматогенных клеток меняется
структура и самих
клеток Сертоли:
б) Такие изменения клеток Сертоли цикличны:
|
29.2.3.2. Участие в формировании гематотестикулярного барьера
Контакты между клетками Сертоли | На высоте примерно одного
клеточного слоя между
боковыми отростками соседних клеток Сертоли
образуются межклеточные
контакты (4) - в основном, специализированные плотные контакты, а также десмосомы и щелевые контакты. |
|
Отсеки в
спермато- генном "эпителии" |
Благодаря указанным контактам, сперматогенный "эпителий" подразделяется на
два не
сообщающихся друг с
другом отсека (компартмента):
|
|
Компоненты
гемато- тестикуляр- ного барьера |
а) Одновременно указанные контакты - последнее и наиболее важное
звено гематотестикулярного
барьера. б) Предыдущие компоненты последнего:
|
|
Роль гемато- тестику- лярного барьера |
1. а) Данный
барьер необходим, прежде всего, для изоляции сперматоцитов и
сперматид от иммунной системы. - Т.к. на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме ещё нет,
б) Поэтому очень важно, что
2. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза -
|
|
Перемеще- ние клеток из отсека в отсек |
а) В ходе
сперматогенеза сперматоциты перемещаются из
базального отсека в адлюминальный. б) Это происходит по принципу шлюза:
в) Так что барьер между отсеками сохраняется всё время. |
29.2.3.3. Функции клеток Сертоли
Суммируем в таблице
функции рассматриваемых клеток.
Некоторые из функций следуют из вышеизложенного,
о других же ещё не упоминалось.
Ф У Н К Ц И Я | П О Я С Н Е Н И Е |
1. Опорная | Своими отростками кл. Сертоли создают "скелет", на котором фиксируются сперматогенные клетки. |
2. Барьерная | Контакты между кл. Сертоли - наиболее важная часть гематотестикулярного барьера. |
3.
Трофи- ческая |
Питание клеток, находящихся за барьером (т.е. в адлюминальном отсеке), происходит исключительно за счёт клеток Сертоли. |
4. Фагоци- |
Кл. Сертоли фагоцитируют и переваривают
|
5. Секреторная |
Кл. Сертоли секретируют в просвет семенных канальцев жидкость, в которую попадают сперматозоиды после потери связи с "эпителием". |
6.
Коорди- нирующая |
Кл. Сертоли, видимо, координируют
|
7. Участие в эндокринных взаимо- |
а) Кл.
Сертоли - один из
объектов воздействия ФСГ (фолликулостимулирующего гормона
гипофиза) - в связи с чем, имеют рецепторы к ФСГ. б) Но и сами кл. Сертоли обладают эндокринной функцией: синтезируют
в) Одновременно они образуют посредник для тестостерона - АСБ (андрогенсвязывающий белок):
|
29.2.4. Развитие мужской половой системы и сперматогенез
1. Следующий объект нашего
рассмотрения - сперматогенные
клетки, проходящие
процесс сперматогенеза.
2. Но созревание половых клеток у
половозрелового человека - это лишь продолжение
соответствующего процесса, начинающегося с ранних стадий
эмбриогенеза.
3. Поэтому обратимся к
развитию мужской половой системы.
29.2.4.1. Схема развития
I. Эмбриональный период
Рисунки - развитие яичка: | |
А. миграция гоноцитов | Б. формирование канальцев |
1. Смысл приведённых рисунков
отражается схемой. -
|
Появление и миграция гоноцитов | Первичные
половые клетки
(гоноциты)
|
Дифферен- циация гоноцитов в проспермато- гонии |
а) Названный
эпителий образует
б) Вместе с растущими шнурами внутрь проникают и гоноциты. в) Под влиянием окружающих соматических клеток определяется направление дальнейшего развития гоноцитов - в сторону мужских половых клеток.
|
Образование
канальцев яичка |
а)
Половые шнуры дают
начало
б) Однако эти "канальцы" ещё долго
(см. ниже) лишены
просвета, |
Образование
семя- выносящих путей |
Наконец, согласно схеме,
|
II. Постэмбриональный период
Динамика изменения состояния яичек после рождения кратко освещена в таблице. –
Период | Общие сведения | Клеточный состав семенных канальцев |
Ново- рождённый |
Семенные канальцы, как отмечалось, - сплошные клеточные тяжи (лишённые просвета) |
|
7-8 лет | В семенных канальцах появляется просвет. | Интенсивное
деление
просперматогоний приводит к появлению большого
количества изолированных
сперматогоний, которые вновь вступают в период покоя. |
10-15 лет | а) Благодаря
размножению половых и соматических клеток,
увеличивается длина канальцев: семенные
канальцы становятся извитыми б) Начинают функционировать (синтезировать тестостерон) клетки Лейдига. |
Кроме
появляются
|
29.2.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза
I. Три стадии
В соответствии с вышеизложенным, в созревании мужских половых клеток имеются три больших стадии. –
1. Стадия гоноцитов (первичных половых клеток) | Протекает в зародыше до сформирования гонад, т.е. до определения направления развития гоноцитов. |
2. Пре- сперматогенез |
Протекает внутри гонад до полового созревания. |
3. Собственно сперматогенез |
а) С наступлением репродуктивного
возраста периодически часть изолированных
сперматогоний вступает на путь необратимой дифференцировки, заканчивающейся образованием сперматозоидов. б) Это и есть собственно сперматогенез. |
II. Четыре этапа собственно сперматогенеза
а) Мы уже знаем (п.
29.2.2.3), что после достижения половой зрелости в
семенных канальцах можно встретить четыре вида
клеток -
б) Они соответствуют следующим четырём этапам сперматогенеза (т.о., на каждом этапе сперматогенные клетки имеют специальное название). - |
Схема - сперматогенез. |
1. Митотические деления сперматогоний | 2 недели |
2. Мейотическое деление сперматоцитов | 30 дней (главным образом, за счёт профазы мейоза) |
3. Морфологическое созревание сперматид - период формирования, или спермиогенез. | 30 дней |
4. Внеэпителиальное созревание сперматозоидов |
1-3 недели |
Б. Общая продолжительность сперматогенеза у человека (не считая созревания сперматозоидов в семявыводящих путях) - 75 суток. г) А. Каждый из
перечисленных этапов включает множество очень
сложных процессов, Б. Ниже даётся изложение существа этих четырёх этапов. |
29.2.4.3. Митотическое размножение сперматогоний
1. а) Начало сперматогенеза - такое деление
изолированных сперматогоний (их относят к типу А),
б) Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики.
б) А. В начальных клетках этого ряда хроматин - диффузный (отчего ядра - светлые). Б. Затем же в ядрах постепенно увеличивается доля гетерохроматина.
|
Сг Аизолированные х
2 х 2 х 2 х 2,
х 2, х 2 х 2 Сг А4 х 2 х 2 х 2 |
29.2.4.4. Мейотическое
деление сперматоцитов:
отличительные черты
а) Как
уже отмечалось в п. 4.2.1, мейоз - уникальный способ
деления клетки:
б) Ключевые особенности мейоза таковы. |
I. Конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер
На стадии профазы мейоза происходит конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом.
Механизм конъюгации | 1. Конъюгация сопровождается образованием лентоподобных структур между спаренными
хромосомами - синаптонемальных комплексов (СК). 2. Материал комплексов (белковой и полисахаридной природы) препятствует непосредственному контакту ДНК конъюгирующих хромосом. |
Схема -
синаптонемальный комплекс. |
3.
а) Но эта ДНК фиксируется в
комплексе строго определёнными участками (отходя от комплекса в виде
многочисленных петель). б) И благодаря тому достигается точное прилегание хромосом по их длине. |
||
Непосред- ственный результат |
Т. к. каждая
из конъюгирующих хромосом содержит удвоенную
ДНК (две хроматиды), то в результате конъюгации образуются
|
|
Кроссин- говер |
1.
Значение конъюгации - в том, что она обеспечивает возможность кроссинговера - обмена хромосом гомологичными участками. 2. Данный процесс тоже происходит в профазе мейоза. 3. Для этого активизируются специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК. 4. В результате, происходит рекомбинация (перераспределение) аллельных генов между гомологичными хромосомами. |
Большая продолжительность профазы мейоза (около месяца) во многом связана с названными процессами - конъюгацией и кроссинговером.
II. Образование клеток с гаплоидным набором
хромосом
а) Следующая принципиальная особенность мейоза - то, что он приводит к клеткам с гаплоидным набором хромосом.
б) Обсуждая её, будем использовать обычные обозначения:
n - гаплоидный набор ДНК,
с - гаплоидный набор хромосом.
Объеди- нение двух делений |
1. Гаплоидные клетки образуются
вследствие того, что в
мейозе объединяются, по существу, два деления:
2. а) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как первичные (Сц
I) и б) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление, то в семенных канальцах из сперматоцитов можно увидеть практически только Сц I. |
|
||||||||||||||
Результат первого деления | В ходе
первого деления тетрады расходятся на хромосомы, так что Сц II получают по 23 хромосомы, состоящие из 2-х хроматид:
|
|||||||||||||||
Результат второго деления | а) А в ходе второго деления хромосомы
расходятся на хроматиды: образуются сперматиды -
б) При этом по виду полученной половой хромосомы сперматиды разделяются на две группы -
|
III. Репарация возрастных изменений ДНК
О том, что мейоз выполняет и данную функцию, говорит следующая гипотеза (Н.Н. Мушкамбаров, 1980).
Система
репарации ДНК и старение клеток |
1. а) Дело
в том, что в процессе жизни во
всех клетках организма с большей или меньшей скоростью
происходят повреждения
ДНК. б) Эти повреждения удаляются специальной системой репарации ДНК. 2. а) Но эффективность деятельности последней - не 100-процентная,
б) Поэтому в ДНК клеток организма с возрастом накапливаются различные изменения. 3. Причём,
митотические деления не устраняют (по крайней
мере, не устраняют полностью) эти изменения, |
Возрастные
изменения ДНК в предше- ственниках гамет |
1. а)
Вполне вероятно, что в таком же положении находятся и те
клетки, из которых образуются гаметы;
б) За несколько десятков лет существования (и редких митотических делений для поддержания численности) в их ДНК могут накапливаться различные повреждения. в) В процессе 10 митотических делений сперматогоний (когда на основе каждой исходной молекулы ДНК образуется порядка 1000 новых молекул)
2. Передача потомству таких
повреждений может
происходить в отдельных случаях,
|
"Исправление"
ДНК в ходе мейоза |
1. а)
Остаётся предположить, что в ходе мейоза включается механизм
по исправлению структуры ДНК - например, резко активизируется система репарации ДНК. б) Это тем более вероятно, что ферменты кроссинговера очень похожи по своему действию на ферменты системы репарации. 2. Если данная гипотеза верна, то
|