Список препаратов по теме

ВООК

Содержание темы

29.1. Компоненты системы: общие сведения

29.1.1. Яички и семявыносящие пути

29.1.1.1. Яички
29.1.1.2. Придатки яичек
29.1.1.3. Семявыносящие протоки

29.1.2. Добавочные железы

29.1.2.1. Семенные пузырьки
29.1.2.2. Простата
29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы

29.1.3. Мужской половой член

29.2. Яички (семенники) и семявыносящие протоки

29.2.1. Общий план строения яичка

29.2.1.1. Оболочки и дольки
29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка

29.2.2. Извитые семенные канальцы

29.2.2.1. Вид на препарате
29.2.2.2. Собственная оболочка семенного канальца
29.2.2.3. Сперматогенный "эпителий": клеточный состав

29.2.3. Клетки Сертоли

29.2.3.1. Морфология клеток
29.2.3.2. Участие в формировании гематотестикулярного барьера
29.2.3.3. Функции клеток Сертоли

29.2.4. Развитие мужской половой системы и сперматогенез

29.2.4.1. Схема развития
29.2.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза
29.2.4.3. Митотическое размножение сперматогоний
29.2.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов: отличительные черты
29.2.4.5. Стадии мейоза
29.2.4.6. Созревание сперматид (спермиогенез): общие сведения
29.2.4.7. Основные события спермиогенеза
29.2.4.8. Созревание сперматозоидов
29.2.4.9. Временная и пространственная упорядоченность сперматогенеза

29.2.5. Участие яичек в гормональной регуляции

29.2.5.1. Схема
29.2.5.2. Роль клеток Лейдига
29.2.5.3. Роль клеток Сертоли в эндокринных взаимодействиях

29.2.6. Семявыносящие пути

29.2.6.1. Сравнительная морфологическая характеристика
29.2.6.2. Препарат придатка яичка

29.3. Прочие органы мужской половой системы

29.3.1. Добавочные железы

29.3.1.1. Семенные пузырьки
29.3.1.2. Простата: общий вид
29.3.1.3. Простата: характеристика компонентов

29.3.2. Мужской половой член

29.3.2.1. Кожа
29.3.2.2. Пещеристые тела
29.3.2.3. Кровеносные сосуды в половом члене
29.3.2.4. Мочеиспускательный канал

29.1. Компоненты системы: общие сведения

Органы, образующие мужскую половую систему, условно можно поделить на 3 группы:

а) яички (1) и семявыносящие пути -

придатки яичек (2),
семявыносящие протоки (3);

б) добавочные железы -

семенные пузырьки (4),
предстательная железа, или простата (5),
бульбоуретральные, или куперовы, железы (6);

в) мужской половой член (7).

Рисунок - мужские половые органы.

Вот наиболее общие сведения об этих органах.

29.1.1. Яички и семявыносящие пути

29.1.1.1. Яички

Локализация и строение 1. Яички, или семенники (1) располагаются в мошонке.

2. Содержат многочисленные канальцы.

Функции 1. Одни канальцы (сперматогенные) - место образования мужских гамет - сперматозоидов.

2. Другие канальцы - начальное звено семявыводящих путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов).

3. В интерстициальных клетках (лежащих между канальцами) синтезируются мужские половые гормоны - тестостерон и его производные.

29.1.1.2. Придатки яичек

Локализация и строение 1. Придатки (2) яичек прилегают к верхней поверхности яичек.

2. Содержат выносящие канальцы, сливающиеся в проток придатка.

Функции Их функции:

депонирование (хранение) сперматозоидов, в процессе чего происходит дозревание последних,

секреция жидкости - составной части спермы,

участие в семяизвержении.

29.1.1.3. Семявыносящие протоки

1. Семявыносящие протоки (3) являются продолжением протоков придатков:

начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков,

затем идут вверх и через паховый канал - в брюшную полость,

здесь достигают мочевого пузыря и

впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала.

2. В итоге, они представляют собой плотные трубки длиной 40-50 см,
на которых как бы подвешены яички с придатками.

3. Как и все прочие участки семявыносящего тракта, содержат мышечные элементы, которые обеспечивают семяизвержение.

29.1.2. Добавочные железы

29.1.2.1. Семенные пузырьки

Локализация и строение 1. Семенные пузырьки (4) располагаются за мочевым пузырём, возле его дна.

2. Каждый пузырёк - сильно изогнутая трубка с резко суженным концом.

3. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока;

после этого единый проток
вступает в толщу простаты,
где открывается в мочеиспускательный канал.

Функция 1. Семенные пузырьки секретируют жидкость, которая примешивается к сперме.

2. В частности, эта жидкость богата фруктозой - источником питания сперматозоидов.

29.1.2.2. Простата

Локализация и строение 1. В отличие от предыдущих образований, простата (5) - непарный орган.

2. Находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного канала -
ту, в которую открываются

семявыносящие протоки и
семенные пузырьки.

3. Примерные размеры простаты:

2 · 3 · 3,5 см.

4. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом,

т.е. представляет собой совокупность отдельных желёзок, окружённых мышечной и соединительнотканной стромой.

Функции 1. Как экзокринная железа, простата продуцирует секрет, пополняющий жидкую часть спермы.

2. Видимо, она обладает и эндокринными функциями:

стимулирует деятельность яичек и
определяет
развитие гипоталамуса по мужскому типу.

3. Мышечные элементы простаты во время эякуляции

выбрасывают секрет из желёзок и

образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала.

29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы

Локализация и строение 1. Это две небольшие желёзки (6) (величиной с горошину)
в толще мочеполовой диафрагмы.

2. Концевые отделы - альвеолярно-трубчатого типа.

3. Протоки (длиной по 3-4 см) открываются в мочеиспускательный канал
(в начало той его части, которая проходит внутри полового члена)
.

Функция 1. Куперовы железы секретируют слизистую (и потому вязкую) жидкость.

2. Последняя защищает стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой.

29.1.3. Мужской половой член

1. а) Мужской половой член (7) включает 3 цилиндрических тела,
центральное из которых

содержит в своей толще мочеиспускательный канал и
заканчивается головкой члена.

2. а) По своей структуре тела являются пещеристыми (или кавернозными):

между артериями и венами располагаются многочисленные сосудистые полости.

б) При половом возбуждении

просвет вен закрывается,
полости переполняются кровью,
причём, обратный отток крови в артерии тоже становится невозможным (из-за особого устройства их стенки) -
и наступает эрекция.

Теперь рассмотрим строение перечисленных органов более подробно.

29.2. Яички (семенники) и семявыносящие протоки

29.2.1. Общий план строения яичка

29.2.1.1. Оболочки и дольки

1. а) Яичко окружено большим числом оболочек.
Вот их перечень:

Полный размер

кожа (1) ----------
мясистая оболочка (2) (tunica dartos) - подкожная соединительная ткань, которая
лишена жира, но
содержит гладкие миоциты;
три фасции (3) - располагаются снаружи и внутри от мышечной оболочки,
мышечная оболочка (4) - образована поперечнополосатой мышцей, поднимающей яичко;
влагалищная (серозная) оболочка (5.А-5.Б) - состоит из двух серозных листков:

париетального (5.А) и
висцерального (5.Б)

с влагалищной полостью (6) между ними;

это продолжения соответствующих листков брюшины, утратившие с ними связь;

белочная оболочка (7) - толстая оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани.
б) Таким образом, непосредственно сращены с яичком две оболочки -

висцеральный листок серозной оболочки и
белочная оболочка.

2. а) Белочная оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует

средостение яичка (8) - неполную вертикальную перегородку и

лучеобразные перегородки (9), расходящиеся из средостения как из центра.

б) Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек (10).

29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка

Схема - строение яичка.


Как уже отмечалось
,

а) паренхима яичка и придатка представлена канальцами,

б) канальцы же по функции можно поделить на две группы -

семяобразующие (сперматогенные) и
семявыводящие.

Полный размер

I. Сперматогенные, или извитые семенные, канальцы (1)

Функция В канальцах данного типа происходит сперматогенез - образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток.
Локализация и количество Эти канальцы содержатся в дольках -

по 1-4 канальца на дольку;

всего в яичке - 300-450 канальцев.

Организация а) Каждый каналец представляет собой петлю.

б) Возле средостения концы петли сливаются
друг с другом,
а также с концами соседних петель.

в) После этого они продолжаются в канальцы следующего вида.

г) На своём протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми).

Длина а) В вытянутом состоянии длина одного канальца - 30-70 см.

б) Отсюда нетрудно найти, что

общая протяжённость всех семенных канальцев в обоих яичках - 400-500 м.

II. Семявыносящие канальцы

Семя-
выносящие канальцы
яичка
Прямые канальцы яичка (2) Это непосредственные продолжения извитых семенных канальцев вблизи средостения.
Канальцы сети
яичка (3)
Располагаются в толще средостения.

С одной стороны в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы.

С другой стороны от сети отходят 12-15 выносящих канальцев.

Семя-
выносящие канальцы
придатка
Выносящие канальцы яичка (4) А. Начальные отделы этих канальцев

располагаются в яичке (на выходе из средостения)
и являются прямыми.

Б. Остальные части канальцев

находятся уже в головке придатка яичка, образуя дольки,
и являются извитыми.

В. Выносящие канальцы впадают в проток придатка.

Проток придатка (5) А. Делая многократные изгибы, проток постепенно спускается вниз - от головки придатка к его хвосту,

где переходит в семявыносящий проток (6).

Б. Общая длина протока придатка - 3-4 м.

29.2.2. Извитые семенные канальцы

29.2.2.1. Вид на препарате

I. Малое увеличение

1,а. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.


а)
На препарате любой извитой семенной каналец может многократно попадать в плоскость среза.

б) Поэтому видимые на снимке сечения (1) округлой или овальной формы могут принадлежать всего одному канальцу.

Полный размер

II. Большое увеличение

1. В стенке канальца - два элемента. –
Собственная
оболочка (I)
- находится с наружной стороны стенки и является достаточно тонкой.
Сперматогенный "эпителий" (II),
или (более правильно) эпителио-
сперматогенный слой;
- обращён к просвету канальца и составляет основную часть толщины стенки.
1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

2. Между канальцами находится рыхлая соединительная ткань - интерстиций (III),- а в её составе:

сосуды,
обычные соединительнотканные элементы и

интерстициальные клетки (клетки Лейдига, или гландулоциты), продуцирующие мужские половые гормоны (тестостерон и его производные).

3. Теперь перечислим компоненты названных слоёв стенки семенного канальца.

29.2.2.2. Собственная оболочка семенного канальца

1. В собственную оболочку семенного канальца входят (изнутри кнаружи) следующие компоненты.
Базальный слой - базальная мембрана миоидных клеток,
контактирующая с базальной мембраной сперматогенного "эпителия".
Миоидный слой - состоит из клеток, похожих на гладкие миоциты, но всё же отличных от них;

клетки плотно прилегают друг к другу, образуя соединения, похожие на плотные.

Волокнистый слой,

включает 2 слоя:

наружный неклеточный слой - состоит из коллагеновых волокон;
слой фибробластоподобных клеток (самый наружный).


2. а) Таким образом, в собственной оболочке семенного канальца чередуются (изнутри кнаружи)

два неклеточных и
два клеточных слоя.

б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера (п. 29.2.3.2):

через неё не проходят иммунокомпетентные клетки.

29.2.2.3. Сперматогенный "эпителий":
клеточный состав

1,б-в. Препарат - яичко.
Окраска гематоксилин-
эозином.
(Среднее увеличение)

б) Полный размер

(Большое увеличение)

в) Полный размер

1. Сперматогенный "эпителий" лежит на базальной мембране и тоже включает два типа клеток

собственно эпителиальные (играющие вспомогательную роль) и

сперматогенные клетки - совершенно особый тип клеток, не принадлежащий (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей.

2. Вот конкретные виды клеток сперматогенного "эпителия".

I. Собственно эпителиальные клетки

Это всего один вид клеток со следующими названиями:

клетки Сертоли (2), или

поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), или

фолликулярные клетки.

Каждая клетка Сертоли простирается на всю толщину "эпителия" -

от базальной мембраны
вплоть до просвета канальца.

II. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания

А. Сперма-
тогонии
(3)
стволовые а) Делятся очень редко;

б) прилежат к базальной мембране.

вступившие в спермато-
генез
а) Активно делятся путём митоза:

поэтому ядра гиперхромны;

б) лежат вблизи от базальной мембраны.

Б. Сперматоциты (4) а) Находятся в состоянии мейоза (п. 4.2.1):

клетки - крупные,
в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина;

б) несколько удалены от базальной мембраны.

В. Сперма-
тиды
ранние (5.А) а) Непосредственные продукты мейоза: клетки -

гаплоидные,
небольшого размера,
округлой формы (как и все предыдущие клетки),
со светлым ядром;

б) находятся в средних слоях "эпителия".

поздние (5.Б) а) Образуются в результате созревания ранних сперматид:

по размеру - мелкие,
с плотными ядрами,
а также со жгутиками (хвостами);

б) находятся в слое, прилегающем к просвету канальцев.

Г. Сперматозоиды (6) а) Близки по морфологии к поздним сперматидам,

б) но лежат в просвете канальцев.

Из этого описания следует, что

по мере созревания сперматогенные клетки постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли - от базальной мембраны к просвету канальца.

1. Далее (в пп. 29.2.3-29.2.5) мы рассмотрим подробнее специфические компоненты семенных канальцев и окружающей ткани:

клетки Сертоли,
сперматогенные клетки (и процесс сперматогенеза в целом),
клетки Лейдига (и участие яичек в гормональной регуляции).

2. И лишь после этого обратимся к семявыносящим канальцам яичек и придатков.

29.2.3. Клетки Сертоли

29.2.3.1. Морфология клеток

I. Общий вид

Ориен-
тация
Основания клеток Сертоли лежат на базальной мембране между сперматогониями,

верхушки же обращены к просвету семенного канальца.

Схема - клетка Сертоли.

Полный размер

Ядро (1) Ядро

находится в базальной части и

имеет изрезанный контур.

Другие органеллы В клетках Сертоли хорошо развиты многие другие органеллы (из-за разнообразия их функций; см. ниже), в т.ч. агранулярная ЭПС,

но наличие последней не является определяющим морфологическим признаком, как, например, в случае клеток Лейдига.

Вид на препарате а) Обычно на препаратах можно разглядеть лишь ядросодержащую базальную часть клетки Сертоли.

б) Апикальная же часть

представлена многочисленными цитоплазматическими отростками (2) и

маскируется сперматогенными клетками.

II. Связь со сперматогенными клетками

Места контактов На боковых поверхностях клеток Сертоли имеются бухтообразные углубления (3) -

в них размещаются развивающиеся сперматогенные клетки.

Множествен-
ность контактов
а) Каждая из половых клеток (вплоть до поздних сперматид) обязательно контактирует с клеткой Сертоли.

б) В то же время каждая клетка Сертоли контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития.

в) Как уже было сказано, последние, развиваясь, перемещаются вдоль поверхности клетки Сертоли, словно по конвейеру.

Циклические изменения морфологии а) В процессе перемещения созревающих сперматогенных клеток меняется структура и самих клеток Сертоли:

общий контур,
положение ядра,
форма и длина отростков.

б) Такие изменения клеток Сертоли цикличны:

период цикла - это время созревания очередной генерации сперматогенных клеток.

29.2.3.2. Участие в формировании гематотестикулярного барьера

Контакты между клетками Сертоли На высоте примерно одного клеточного слоя между боковыми отростками соседних клеток Сертоли образуются межклеточные контакты (4) -

в основном, специализированные плотные контакты,

а также десмосомы и щелевые контакты.

Отсеки в спермато-
генном "эпителии"
Благодаря указанным контактам, сперматогенный "эпителий" подразделяется на два не сообщающихся друг с другом отсека (компартмента):

базальный - содержит сперматогонии и ранние (прелептотенные) сперматоциты;

околополостной (адлюминальный) - содержит остальные виды сперматогенных клеток.

Компоненты гемато-
тестикуляр-
ного барьера
а) Одновременно указанные контакты - последнее и наиболее важное звено гематотестикулярного барьера.

б) Предыдущие компоненты последнего:

эндотелий капилляров яичка, отличающийся

отсутствием фенестр и пор,
а также многослойным характером базальной мембраны;

собственная оболочка семенных канальцев (п. 29.2.2.2).

Роль гемато-
тестику-
лярного барьера
1. а) Данный барьер необходим, прежде всего, для изоляции сперматоцитов и сперматид от иммунной системы. -

Т.к. на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме ещё нет,

то эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, обладают антигенными свойствами.

б) Поэтому очень важно, что

собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки,

а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины. 

2. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза -

мейоза и
морфологической дифференцировки сперматид.

Перемеще-
ние клеток из отсека в отсек
а) В ходе сперматогенеза сперматоциты перемещаются из базального отсека в адлюминальный.

б) Это происходит по принципу шлюза:

снизу под сперматоцитами замыкается контакт между отростками клеток Сертоли,

а сверху прежний контакт размыкается.

в) Так что барьер между отсеками сохраняется всё время.

29.2.3.3. Функции клеток Сертоли

Суммируем в таблице функции рассматриваемых клеток.
Некоторые из функций следуют из вышеизложенного,
о других же ещё не упоминалось.

Ф У Н К Ц И Я П О Я С Н Е Н И Е
1. Опорная
Своими отростками кл. Сертоли создают
"скелет", на котором фиксируются сперматогенные клетки.
2. Барьерная
Контакты между кл. Сертоли - наиболее важная   часть
гематотестикулярного барьера.
3. Трофи-
ческая

Питание клеток, находящихся за барьером (т.е. в адлюминальном отсеке), происходит исключительно за счёт клеток Сертоли.

4. Фагоци-
тарная


Кл. Сертоли фагоцитируют и переваривают

те многочисленные половые клетки, которые погибают в процессе сперматогенеза;

цитоплазматические капельки (резидуальные тела), отшнуровывающиеся от поздних сперматид.

5. Секреторная

Кл. Сертоли секретируют в просвет семенных канальцев жидкость, в которую попадают сперматозоиды после потери связи с "эпителием".
6. Коорди-
нирующая

Кл. Сертоли, видимо, координируют

процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения последних к просвету канальца;

закономерное распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца.

7. Участие в эндокринных взаимо-
отношениях

а) Кл. Сертоли - один из объектов воздействия ФСГ (фолликулостимулирующего гормона гипофиза) - в связи с чем, имеют рецепторы к ФСГ.

б) Но и сами кл. Сертоли обладают эндокринной функцией: синтезируют

фактор, угнетающий (по принципу обратной связи) продукцию ФСГ гипофизом;

фактор, стимулирующий деление сперматогоний.

в) Одновременно они образуют посредник для тестостерона - АСБ (андрогенсвязывающий белок):

лишь связавшись с последним, тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид.

29.2.4. Развитие мужской половой системы и сперматогенез

1. Следующий объект нашего рассмотрения - сперматогенные клетки, проходящие процесс сперматогенеза.
2. Но
созревание половых клеток у половозрелового человека - это лишь продолжение соответствующего процесса, начинающегося с ранних стадий эмбриогенеза.
3. Поэтому обратимся к развитию мужской половой системы.

29.2.4.1. Схема развития

I. Эмбриональный период

Рисунки - развитие яичка:
А. миграция гоноцитов Б. формирование канальцев

Полный размер

Полный размер

1. Смысл приведённых рисунков отражается схемой. -


2.
Основные моменты состоят в следующем.

Появление и миграция гоноцитов Первичные половые клетки (гоноциты)

впервые появляются в стенке желточного мешка,

затем мигрируют по кровеносным сосудам к первичным почкам

и внедряются в целомический эпителий, покрывающий эти почки.

Дифферен-
циация гоноцитов в проспермато-
гонии
а) Названный эпителий образует

утолщения (половые валики) и

врастающие от них в ткань первичной почки тяжи - половые шнуры.

б) Вместе с растущими шнурами внутрь проникают и гоноциты.

в) Под влиянием окружающих соматических клеток определяется направление дальнейшего развития гоноцитов - в сторону мужских половых клеток.

С этого момента они называются просперматогониями.

Образование канальцев
яичка
а) Половые шнуры дают начало

семенным канальцам
(просперматогонии + клетки Сертоли, развивающиеся из эпителия шнуров),

а также канальцам сети яичка
(гоноциты здесь редуцируются, так что остаются только эпителиальные клетки).

б) Однако эти "канальцы" ещё долго (см. ниже) лишены просвета,
т.е. представляют собой
сплошные клеточные тяжи.

Образование семя-
выносящих путей
Наконец, согласно схеме,

мочевые канальцы первичной почки преобразовываются в выносящие канальцы яичка,

а парный мезонефральный проток - в последующие семявыносящие протоки.


II. Постэмбриональный период

Динамика изменения состояния яичек после рождения кратко освещена в таблице. –

Период Общие сведения Клеточный состав семенных канальцев
Ново-
рождённый

Семенные канальцы
, как отмечалось, -
сплошные клеточные тяжи (лишённые просвета)


Клетки Сертоли и

просперматогонии.

7-8 лет В семенных канальцах появляется просвет. Интенсивное деление просперматогоний приводит к появлению большого количества изолированных сперматогоний,

которые вновь вступают в период покоя.

10-15 лет а) Благодаря размножению половых и соматических клеток, увеличивается длина канальцев:

семенные канальцы становятся извитыми
и растут остальные канальцы.

б) Начинают функционировать (синтезировать тестостерон) клетки Лейдига.

Кроме

изолированных сперматогоний,

появляются

размножающиеся сперматогонии,
сперматоциты и затем
ранние сперматиды.

29.2.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза

I. Три стадии

В соответствии с вышеизложенным, в созревании мужских половых клеток имеются три больших стадии. –

1. Стадия гоноцитов (первичных половых клеток) Протекает в зародыше до сформирования гонад, т.е. до определения направления развития гоноцитов.
2. Пре-
сперматогенез
Протекает внутри гонад до полового созревания.

3. Собственно сперматогенез

а) С наступлением репродуктивного возраста периодически часть изолированных сперматогоний вступает на путь необратимой дифференцировки,
заканчивающейся образованием сперматозоидов.

б) Это и есть собственно сперматогенез.


II. Четыре этапа собственно сперматогенеза

а) Мы уже знаем (п. 29.2.2.3), что после достижения половой зрелости в семенных канальцах можно встретить четыре вида клеток -

сперматогонии,
сперматоциты,
сперматиды и
сперматозоиды
.

б) Они соответствуют следующим четырём этапам сперматогенеза

(т.о., на каждом этапе сперматогенные клетки имеют специальное название). -

Схема - сперматогенез.

1. Митотические деления сперматогоний 2 недели
2. Мейотическое деление сперматоцитов 30 дней
(главным образом, за счёт профазы мейоза)
3. Морфологическое созревание сперматид - период формирования, или спермиогенез. 30 дней

4. Внеэпителиальное созревание сперматозоидов
1-3 недели


в) А. Приведённая
продолжительность этапов относится к человеку.

Б. Общая продолжительность сперматогенеза у человека (не считая созревания сперматозоидов в семявыводящих путях) -

75 суток.

г) А. Каждый из перечисленных этапов включает множество очень сложных процессов,
и в пределах каждого этапа имеется много промежуточных форм клеток.

Б. Ниже даётся изложение существа этих четырёх этапов.

29.2.4.3. Митотическое размножение сперматогоний

1. а) Начало сперматогенеза - такое деление изолированных сперматогоний (их относят к типу А),

в результате которого между дочерними клетками остаётся цитоплазматический мостик.

б) Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики.

Т.е. потомство одной изолированной сперматогонии, вступившей в дифференцировку, развивается в виде клонального синцития.


2. а) Как показано на схеме, на этапе сперматогоний (
Сг) происходит серия из 10 митотических делений.

б) А. В начальных клетках этого ряда хроматин - диффузный (отчего ядра - светлые).

Б. Затем же в ядрах постепенно увеличивается доля гетерохроматина.


3.
При делении сперматогоний типа В образуются первичные сперматоциты (Сц I),
которые вступают в мейоз.

Сг Аизолированные

х 2
Сг Аспаренные

х 2
Сг Агрупповые

х 2
Сг А1

х 2, х 2, х 2
. . .

х 2

Сг А4

х 2
Сг Пр

х 2
Сг В

х 2
Сц I (ранние)

29.2.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов:
отличительные черты

а) Как уже отмечалось в п. 4.2.1, мейоз - уникальный способ деления клетки:

он совершается только при созревании половых клеток,

а в процессе этого созревания - только один раз (после всех митотических делений).

б) Ключевые особенности мейоза таковы.

I. Конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер

На стадии профазы мейоза происходит конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом.

Механизм конъюгации 1. Конъюгация сопровождается образованием лентоподобных структур между спаренными хромосомами -

синаптонемальных комплексов (СК).

2. Материал комплексов (белковой и полисахаридной природы) препятствует непосредственному контакту ДНК конъюгирующих хромосом.

Схема - синаптонемальный комплекс.
3. а) Но эта ДНК фиксируется в комплексе строго определёнными участками (отходя от комплекса в виде многочисленных петель).

б) И благодаря тому достигается точное прилегание хромосом по их длине.

Непосред-
ственный
результат
Т. к. каждая из конъюгирующих хромосом содержит удвоенную ДНК (две хроматиды),
то в результате конъюгации образуются

23 тетрады (структуры из 4-х хроматид).

Кроссин-
говер
1. Значение конъюгации - в том, что она
обеспечивает возможность
кроссинговера - обмена хромосом гомологичными участками.

2. Данный процесс тоже происходит в профазе мейоза.

3. Для этого активизируются специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК.

4. В результате, происходит рекомбинация (перераспределение) аллельных генов между гомологичными хромосомами.

Большая продолжительность профазы мейоза (около месяца) во многом связана с названными процессами - конъюгацией и кроссинговером.


II. Образование клеток с гаплоидным набором хромосом

а) Следующая принципиальная особенность мейоза - то, что он приводит к клеткам с гаплоидным набором хромосом.

б) Обсуждая её, будем использовать обычные обозначения:

n - гаплоидный набор ДНК,
с - гаплоидный набор хромосом.

Объеди-
нение двух делений
1. Гаплоидные клетки образуются вследствие того, что в мейозе объединяются, по существу, два деления:

первое - с предшествующим удвоением ДНК

и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК.

2. а) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как

первичные (Сц I) и
вторичные (Cц II) сперматоциты.

б) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление,

то в семенных канальцах из сперматоцитов можно увидеть практически только Сц I.

Сц I (ранние)
(2 n, 2 с)

СИНТЕЗ
ДНК
Сц I (поздние)
(4 n, 2 с)
х 2
Сц II
(2 n, 1 с)
х 2
Ст (ранние)
(1 n, 1 с)
Результат первого деления В ходе первого деления тетрады расходятся на хромосомы,
так что
Сц II получают по 23 хромосомы, состоящие из 2-х хроматид:

гаплоидный набор хромосом (1 с)
при диплоидном содержании ДНК (2 n).

Результат второго деления а) А в ходе второго деления хромосомы расходятся на хроматиды: образуются сперматиды -

с гаплоидным содержанием и хромосом (1 с), и ДНК (1 n).

б) При этом по виду полученной половой хромосомы сперматиды разделяются на две группы -

клетки с Х- и
клетки с Y-хромосомой.


III. Репарация возрастных изменений ДНК

О том, что мейоз выполняет и данную функцию, говорит следующая гипотеза (Н.Н. Мушкамбаров, 1980).

Система репарации ДНК

и старение клеток

1. а) Дело в том, что в процессе жизни во всех клетках организма с большей или меньшей скоростью происходят повреждения ДНК.

б) Эти повреждения удаляются специальной системой репарации ДНК.

2. а) Но эффективность деятельности последней - не 100-процентная,

и с возрастом эта эффективность понижается (в чём, возможно, и состоит генетическая программа старения!).

б) Поэтому в ДНК клеток организма с возрастом накапливаются различные изменения.

3. Причём, митотические деления не устраняют (по крайней мере, не устраняют полностью) эти изменения,
о чём свидетельствует, например, старение кожи   и кроветворной ткани.

Возрастные изменения ДНК
в предше-
ственниках
гамет
1. а) Вполне вероятно, что в таком же положении находятся и те клетки, из которых образуются гаметы;

у мужчин это изолированные сперматогонии. -

б) За несколько десятков лет существования (и редких митотических делений для поддержания численности) в их ДНК могут накапливаться различные повреждения.

в) В процессе 10 митотических делений сперматогоний (когда на основе каждой исходной молекулы ДНК образуется порядка 1000 новых молекул)

"лёгкие" повреждения могут фактически исчезать,
а другие - копироваться в дочерних молекулах.

2. Передача потомству таких повреждений может происходить в отдельных случаях,
но
не должна происходить как система:

иначе всё большее их накопление в последующих поколениях приведёт к вырождению вида.

"Исправление" ДНК
в ходе мейоза
1. а) Остаётся предположить, что в ходе мейоза включается механизм по исправлению структуры ДНК -
например, резко активизируется система репарации ДНК.

б) Это тем более вероятно, что ферменты кроссинговера очень похожи по своему действию на ферменты системы репарации.

2. Если данная гипотеза верна, то

мейоз выполняет, кроме общеизвестных, ещё очень важную функцию

и оказывается, что на генетическом уровне старение обратимо.

Продолжение темы