BOOK
Содержание темы
22.1. Общий обзор эндокринной системы
22.1.1.1. Определения
22.1.1.2. Классификация эндокринных структур
22.1.2.1. Центральные эндокринные органы
22.1.2.2. Периферические эндокринные железы
22.1.2.3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции
22.1.2.4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки
22.1.2.5. Клетки APUD-серии22.1.3. Химическая структура и механизм действия гормонов
22.1.3.1. Принцип: одна клетка - один гормон
22.1.3.2. Классификация гормонов по химической природе
22.1.3.3. Основные механизмы действия гормонов
22.2. Центральные эндокринные органы
22.2.1.1. Нейросекреторная функция гипоталамуса
22.2.1.2. Препараты22.2.2.1. Общий план строения
22.2.2.2. Передняя доля гипофиза: тканевые компоненты
22.2.2.3. Передняя доля гипофиза: тинкториальные типы железистых клеток
22.2.2.4. Передняя доля гипофиза: характеристика клеток
22.2.2.5. Средняя (промежуточная) доля гипофиза
22.2.2.6. Задняя доля гипофиза
22.2.2.7. Развитие гипофиза22.2.3. Эпифиз (шишковидная железа)
22.3. Периферические эндокринные органы
22.3.1.1. Анатомические сведения
22.3.1.2. Гистологическое строение
22.3.1.3. Цикл образования тироксина
22.3.1.4. Гипо- и гипофункция щитовидной железы
22.3.1.5. Развитие железы22.3.2.1. Внешний вид
22.3.2.2. Общий план строения
22.3.2.3. Виды секреторных клеток22.3.3.1. Общий план строения
22.3.3.2. Клубочковая зона коры
22.3.3.3. Пучковая зона коры
22.3.3.4. Сетчатая зона коры
22.3.3.5. Мозговое вещество
22.3.3.6. Развитие надпочечников
22.1. Общий обзор эндокринной системы
22.1.1. Исходные сведения
22.1.1.1. Определения
1. а) Согласно п. 7.3.1,
среди железистого эпителия есть структуры, которые
выделяют свой секрет в кровь. б) Соответственно, они
в) Подобные
структуры (железы или отдельные клетки)
называются эндокринными, |
2. а) Гормоны
б) Таким образом, гормоны - это специфические регуляторы, вырабатываемые в эндокринных структурах и попадающие к клеткам-мишеням через кровь. |
22.1.1.2. Классификация эндокринных структур
Все гормонпродуцирующие структуры делятся на 4 группы. -
I. Центральные |
|
II. Периферические |
|
III. Органы, объединяющие |
|
IV. Одиночные |
Эндокринные
клетки - в разных
отделах
|
* Почки и
тимус обычно не рассматривают как
органы, объединяющие неэндокринные и
эндокринные функции;
тем не менее, они вырабатывают ряд
гормоноподобных веществ, которые включены в
приводимый ниже перечень.
22.1.2. Гормоны: перечень и основные эффекты
Перечислим гормоны, секретируемые названными образованиями, и укажем их основные эффекты.
22.1.2.1. Центральные эндокринные органы
I. ГИПОТАЛАМУС
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1. Аденогипофизотропные нейрогормоны:
|
а) Попадая в аденогипофиз через его
"чудесную сеть" (п. 18.1.1.3), соответственно, стимулируют (либерины) и б) Для каждого гормона гипофиза - своя пара либерина и статина. |
2.
Нейрогормоны, попадающие в кровь через заднюю долю гипофиза: антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин; окситоцин. |
а) АДГ усиливает
реабсорбцию воды в
собирательных канальцах почек б) Окситоцин стимулирует сокращение мышечной оболочки матки, |
II.A. ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1-3. Гонадотропные гормоны (стимулируют гонады): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, лактотропный гормон (ЛТГ), пролактин, или |
1. ФСГ
стимулирует в яичниках - рост фолликулов, в семенниках - рост семенных канальцев и сперматогенез. 2. ЛГ
стимулирует 3. ЛТГ стимулирует |
4-5. Гормоны,
стимулирующие другие (не половые) железы: тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ). |
4. ТТГ
стимулирует образование и секрецию гормонов щитовидной железы (тироксина и др.). 5. АКТГ стимулирует образование гормонов в коре надпочечников. |
6. Соматотропный гормон (СТГ), гормон
роста, или соматотропин |
6. СТГ
стимулирует рост
тела (или
его частей) - за счёт усиления
|
II.Б. СРЕДНЯЯ (ПРОМЕЖУТОЧНАЯ) ДОЛЯ ГИПОФИЗА
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1. Меланоцитостимулирующий гормон
(МСГ), или меланоцитотропин. 2. Липотропин |
1. МСГ стимулирует
в пигментных клетках образование меланина (но не вызывает образования
новых таких клеток). 2. Липотропин стимулирует освобождение жирных кислот из жировой ткани. |
Примечание. а) Эти гормоны, видимо, вначале
образуются в нейронах ЦНС в виде единого полипептидного
предшественника. б) Причём, при его последующем расщеплении на фрагменты высвобождаются не
только МСГ и липотропин, |
II.В. ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА
В задней доле
гипофиза гормоны не синтезируются: здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, - АДГ и окситоцина (см. выше). |
III. ЭПИФИЗ (ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА)
а) Функция эпифиза зависит от внешней освещённости (за счёт связи со зрительным трактом); отсюда термин - "третий глаз".
б) В свою очередь, эпифиз определяет (путём циклической продукции соответствующих гормонов) суточные и иные ритмы работы
других эндокринных желёз,
а через них - и подчинённых органов.
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1-2. В темноте - антигонадотропные
гормоны: мелатонин, антигонадотропин. |
1. Мелатонин угнетает продукцию гонадолиберина
в гипоталамусе (отчего
ночью в гипофизе тормозится выработка ФСГ, ЛГ и
ЛТГ). 2. Антигонадотропин тормозит продукцию ЛГ в гипофизе. |
3. В определённое
время суток - другие "гормоны гормонов":
и т.д. |
а) Тиролиберин и люлиберин,
подобно одноимённым гормонам гипоталамуса (см. выше), стимулируют образование в гипофизе,
соответственно, ТТГ
и ЛГ. б) Тиротропин по действию аналогичен ТТГ (гормону
гипофиза): |
|
Калитропин приводит к повышению содержания калия в крови. |
22.1.2.2. Периферические эндокринные железы
I. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1. Тиреоидные гормоны:
|
Тиреоидные
гормоны а) стимулируют синтез
белков, в т.ч.
тканеспецифических, б) ускоряют процессы вплоть (при высоком содержании гормонов) до разобщения окисления и фосфорилирования (синтеза АТФ). |
|
Кальцитонин снижает содержание кальция в крови, уменьшая
его всасывание в ЖКТ и |
II. ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
Паратгормон, |
Паратгормон повышает содержание кальция в крови, усиливая его поступление из
|
III,А. КОРА (КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО) НАДПОЧЕЧНИКОВ
а) Гормоны коры
надпочечников называются кортикостероидами.
б) Они делятся на 3
группы.
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1. Минералокортикоид: альдостерон |
а) Альдостерон, индуцируя в почках синтез
транспортного белка, усиливает реабсорбцию ионов Na+ из первичной мочи (в обмен на ионы К+ и Н+ ). б) Это |
2. Гликокортикоиды: кортикостерон, |
Гликокортикоиды
осуществляют приспособление
к хроническому стрессу: а) стимулируют распад веществ во многих "второстепенных" тканях (соединительной, лимфоидной, мышечной) и использование высвобождающихся ресурсов (аминокислот, глюкозы) для обеспечения
деятельности мозга и сердца
|
3. Андрогены: андростендиол и др. (синтезируются в
надпочечниках |
Андростендиол (как
и другие андрогены - мужские половые гормоны) стимулирует а) метаболические процессы:
б) развитие вторичных мужских половых признаков. |
III,Б. МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО НАДПОЧЕЧНИКОВ
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
Катехоламины: адреналин, норадреналин. |
Адреналин
обеспечивает приспособление к острому
стрессу: а) попадая в кровоток, вызывает эффекты, сходные с действием симпатической нервной системы (п. 14.1.3.1); б) стимулирует распад углеводов и жиров для энергообеспечения интенсивной мышечной деятельности. |
22.1.2.3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции
I. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
Гормоны, влияющие на углеводный и жировой обмен: 1. инсулин, 2. глюкагон. |
1. а) Инсулин обеспечивает усвоение тканями питательных
веществ после
приёма пищи: облегчает проникновение в ткани (из крови) глюкозы, аминокислот, жирных кислот; стимулирует превращение их в гликоген, белки и жиры. б) При этом, в частности, снижается концентрация глюкозы в крови.
б) Концентрация глюкозы в крови повышается. |
Гормоны, влияющие на функцию самой
поджелудочной железы (помимо других действий):
(образуется также в
|
3.
а) Соматостатин угнетает выработку ряда
гормонов: в гипофизе - СТГ, в поджелудочной железе - инсулина и глюкагона, в слизистой ЖКТ - гастринов и секретина (где последний стимулирует экзокринную часть поджелудочной железы). б) Поэтому, в частности, тормозятся оба отдела поджелудочной железы -
б) Кроме того, расширяя сосуды, он снижает артериальное давление.
|
II. ПОЧКИ
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1. Эритропоэтин |
Эритропоэтин
стимулирует в красном костном мозге ранние и, возможно, также более поздние стадии эритропоэза (пп. 20.2.2.1 и 20.2.2.3). |
Гормоны, влияющие
на кровяное
давление: 2. ренин, 3. простагландины (простагландины образуются также во многих других органах). |
2. а) Ренин, в
отличие от обычных гормонов, является ферментом: он катализирует в крови активацию ангиотензина - пептида, синтезируемого печенью в неактивном виде. б) После активации ангиотензин суживает сосуды и стимулирует продукцию альдостерона в
надпочечниках
|
III. ТИМУС
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
Гормоны, влияющие
на созревание лимфоцитов: 1. тимопоэтины (Т-лимфопоэтины), 2. тимозин, 3. лимфоцитстимулирующие гормоны (ЛСГ) и др. |
1. Тимопоэтины,
вероятно, способствуют тому, что в красном костном мозгу
некоторые предшественники
лимфопоэза (п. 20.2.2.1)
превращаются в
предшественники Т-лимфоцитов.
миграцию пре-Т-клеток в тимус, пролиферацию Т-лимфобластов в тимусе и пролиферацию Т-иммунобластов в периферической лимфоидной ткани.
|
Гормоны,
подобные гормонам других желёз: 4. фактор роста, или гомеостатический тимусный гормон (ГТГ), 5. инсулиноподобный фактор, 6. кальцитониноподобный фактор. |
4. ГТГ -
синергист соматотропного гормона гипофиза, т.е.
тоже способствует росту тела. 5. Инсулиноподобный фактор, как и инсулин (см. выше) приводит к снижению концентрации глюкозы в крови. 6. А кальцитониноподобный фактор понижает в крови концентрацию ионов Са2+. |
IV,A. МУЖСКИЕ ГОНАДЫ (СЕМЕННИКИ)
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
Андрогены
(мужские половые
гормоны): тестостерон |
Как уже
отмечалось для андростендиола (гормона коры
надпочечников), андрогены вызывают а) мобилизацию
жира из депо и б) развитие вторичных мужских половых признаков. |
IV,Б. ЖЕНСКИЕ ГОНАДЫ (ЯИЧНИКИ)
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
1. Эстрогены: эстрадиол и его метаболиты (Образуются в созревающих фолликулах яичника на протяжении всего менструального цикла, кроме самой менструации). |
1. Эстрогены
яичников а) стимулируют развитие вторичных женских половых признаков и б) вызывают ряд изменений в органах женщины в процессе менструального цикла, в т.ч.: в матке - регенерацию эндометрия, |
2. Прогестин:
(Образуется жёлтым телом во второй фазе менструального цикла). |
2. Прогестерон подготавливает соответствующие органы
женщины к
беременности, в т.ч. вызывает: в матке - в молочных железах - рост альвеол (концевых отделов желёз); в гипофизе - торможение продукции ЛГ. |
V. ПЛАЦЕНТА
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
Аналоги
гормонов гипофиза: 1. хорионический гонадотропин (ХГТ), 2. ЛТГ (пролактин), или плацентарный лактоген, 3. АКТГ, 4. гормон
роста, или |
1-4. а)
Перечисленные гормоны дополняют
при беременности действие соответствующих
гормонов гипофиза. б) В частности, ХГТ попадает в большей степени в организм эмбриона и
в) А плацентарный ЛТГ в первые недели беременности (пока сама плацента ещё не продуцирует половые гормоны)
|
Женские половые
гормоны:
|
5-6. Секреция
плацентой половых гормонов компенсирует
тот факт, что при
беременности яичники практически не продуцируют эстрогены (т.к. не развиваются фолликулы) и через определённое время (когда перестаёт функционировать жёлтое тело) не синтезируют также и прогестерон. |
22.1.2.4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки
I. НЕЙРОЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. В головном мозгу
образуется много различных нейропептидов. 2. Большинство из них участвует в передаче сигнала в синапсах, т.е. выступает в качестве медиаторов. 3. а) Но некоторые нейропептиды передают сигналы на расстоянии -
б) В этом случае они функционируют как гормоны. 4. а) Таковы, в частности, уже известные нам нейрогормоны гипоталамуса (п. 22.1.2.1) - статины, либерины, АДГ и окситоцин. б) Другие нейрогормоны, возможно, выделяются одиночными нейроэндокринными клетками мозга (не образующими ядер). |
Вот лишь некоторые из нейропептидов (НП) головного мозга (служащих, видимо, не только медиаторами, но и гормонами).
Н е й р о п е п т и д ы | Д е й с т в и е |
НП с обезболивающим
действием.- 1. Опиоидные
(морфиноподобные) нейропептиды - 2. Нейротензин. |
1. Эндорфины,
воздействуя на опиоидные рецепторы мозга,
оказывают
обезболивающая активность у него сочетается с |
3. Пептид дельта-сна. | 3. Пептид дельта-сна оказывает снотворный эффект. |
II. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГОРМОНЫ СЛИЗИСТОЙ ЖЕЛУДКА: 1. гастрины |
1. Гастрины стимулируют
секреторную и моторную активность желудка, выделение основных гормонов поджелудочной железы - инсулина и глюкагона. |
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГОРМОНЫ СЛИЗИСТОЙ ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ
КИШКИ: 2. секретин,
(образуется также в эпителии протоков поджелудочной железы). |
2. Секретин тормозит выработку гастрина и стимулирует выделение панкреатического сока (а также желчи).
экзокринную функцию поджелудочной железы, а также сокращение желчного пузыря и желчевыводящих протоков. |
НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГОРМОНЫ СЛИЗИСТОЙ ЖЕЛУДКА И ТОНКОГО КИШЕЧНИКА: (т.е. гормоны, образующиеся также в других органах): 4-5. серотонин и гистамин, 6-7. соматостатин и 8. энтероглюкагон, 9. мелатонин.. |
4-5. Серотонин и гистамин (кроме их влияния на тонус и
проницаемость сосудов) стимулируют
секреторную и
б) Как отмечалось выше, по влиянию на pancreas они являются антагонистами: соматостатин тормозит её эндо- и экзокринные функции, 8. Энтероглюкагон аналогичен по действию
глюкагону, 9. Мелатонин (выделяемый также эпифизом, п. 22.1.2.1.III) определяет суточную периодичность секреторной и моторной активности ЖКТ. |
Из приведённого (и далеко не полного) перечня видно, насколько многообразны и важны гормоны в организме.
22.1.2.5. Клетки APUD-серии
Многие из
вышеперечисленных клеток (все нейроэндокринные
клетки нервной системы и многие одиночные
гормонпродуцирующие клетки других органов)
относятся к т.н. APUD-серии. |
||
Общее свойство |
а) Главным отличительным признаком является то, что эти клетки продуцируют одновременно
б) Для образования последних клетки поглощают и декарбоксилируют соответствующие предшественники - обычно аминокислоты с циклическим радикалом: фенилаланин, тирозин, триптофан, гистидин. |
|
Смысл названия | Указанное обстоятельство и дало название серии данных клеток:
|
|
Происхо- ждение |
из нейро- эктодермы - |
клетки
|
из
кожной эктодермы - |
|
|
из
кишечной энтодермы - |
|
|
из мезодермы - |
|
|
из мезенхимы - |
|
22.1.3. Химическая структура и механизм действия гормонов
22.1.3.1. Принцип: одна клетка - один гормон
Суть принципа. 1. Долгое время считалось, что эндокринная клетка может продуцировать только один гормон. 2. Довольно часто этот принцип, действительно, соблюдается, даже если в одном органе образуется несколько гормонов.
3. Это означает, что
|
Исключения. Тем не менее, данное правило имеет слишком много исключений. 1. Так, мы только что говорили о клетках APUD-серии, которые вырабатывают, по меньшей мере, по 2 гормона - пептид и биогенный амин. 2. Другой пример - образование гормонов промежуточной доли гипофиза. В п. 22.1.2.1 (II.Б) отмечалось, что
В данном случае, очевидно, источником этих гормонов является один вид клеток. |
22.1.3.2. Классификация гормонов по химической природе
Все гормоны по химической природе делятся на две большие группы. -
I. Гормоны – белки, пептиды и производные аминокислот |
II. Гормоны- стероиды |
||
Белки | Пептиды | Производные аминокислот |
|
1. Все тропные гормоны передней и средней долей гипофиза, а
также их |
1. Все нейропептиды: гормоны гипоталамуса, другие нейропептиды головного мозга, гормоны нейроэндокринных клеток пищеварительной системы. |
1. Производные тирозина: тироксин, адреналин
и |
1. Кортико- стероиды: глико-
и |
2. Инсулин, глюкагон. |
2. Производные триптофана: серотонин, мелатонин (гормон эпифиза). |
||
3. Гормоны
почек: эритропоэтин ренин. |
2. Ряд гормонов pancreas:
ВИП, ПП, |
3.
Производное гистидина: гистамин. |
2. Половые гормоны - андрогены, эстрогены, прогестины. |
3. Гормоны тимуса. | |||
4. Паратгормон | 4. Кальцитонин |
ЗАМЕЧАНИЕ.
В этой классификации не
учтены простагландины.
Это жирные
кислоты С20, содержащие циклопентановое
кольцо и несколько двойных связей.
22.1.3.3. Основные механизмы действия гормонов
С химической природой гормонов обычно коррелирует механизм их действия.
I. Гормоны первой группы (белки,
пептиды и производные аминокислот):
действие на мембранные
рецепторы.
1. Гормоны
первой группы, как правило,
|
|
2. Это запускает цепочку процессов. - а) За счет повышения или снижения активности специального фермента (аденилатциклазы, Е1) в клетке меняется концентрация внутриклеточного "медиатора", т.е. посредника (чаще всего в такой роли выступает цАМФ – циклический аденозинмонофосфат) б) Меняется активность зависимого от посредника регуляторного фермента (обычно это специфическая протеинкиназа, ПК, фосфорилирующая определённый фермент метаболизма) в) Меняется активность одного или нескольких регулируемых ферментов (Е) -- в результате их химической модификации - например, фосфорилирования или дефосфорилирования. |
II. Гормоны второй группы (cтероиды): влияние на
активность генов
1. Гормоны стероидной природы чаще всего действуют, проникая внутрь клетки (благодаря своей гидрофобности, они могут диффундировать через клеточную мембрану). 2. В цитозоле они связываются с белковым рецептором (R) и проходят в клеточное ядро. 3. а) Здесь этот комплекс
(гормон-рецептор) влияет б) В итоге, меняется скорость синтеза тех или иных ферментных и структурных белков. |
Таким образом,
при первом механизме действия
гормонов меняется
активность белков (в т.ч. ферментов),
а при втором - скорость их
синтеза.
1. Теперь обратимся
к морфологии органов эндокринной системы. 2. В этой теме мы рассмотрим первые две группы гормонпродуцирующих структур (п. 22.1.1.2):
3. Остальные гормонпродуцирующие структуры:
будут рассматриваться позднее, при изучении соответствующих систем. |
22.2. Центральные эндокринные органы
22.2.1. Гипоталамус
22.2.1.1. Нейросекреторная функция гипоталамуса
а)
Гипоталамус содержит большое количество
нейросекреторных ядер с разной специализацией (п. 15.3.1). б)
Наиболее изучена функция двух групп таких ядер, |
Супраоптические (1) и паравентрикулярные (2) ядра | Аркуатные, вентромедиальные и дорсомедиальные ядра | |
Локали- зация ядер |
Первые из этих парных ядер находятся над зрительным перекрёстом (3), вторые - в боковых стенках III желудочка мозга. |
Данные ядра располагаются в средней части серого бугра и образуют аркуатновентромедиальный комплекс (7). |
Схема:
гипоталамо- гипофизар- ная система |
||
Природа клеток |
а) Ядра
содержат, в основном, крупные
нейросекреторные клетки. б) Последние реагируют на холинергические раздражения со стороны вышележащих центров - лимбической системы, |
а) В
ядрах комплекса содержатся
мелкие нейросекреторные клетки. б) Они реагируют на со стороны вышележащих центров. |
Нейро- гормоны |
В ответ
на указанные раздражения в клетках образуются АДГ
(вазопрессин) и |
В клетках
синтезируются аденогипофизотропные
гормоны: либерины
и |
Выведение гормонов | а) Аксоны (4) клеток спускаются в заднюю долю (5) гипофиза и образуют здесь аксовазальные синапсы (6) (п. 13.1). б) По аксонам АДГ и окситоцин достигают синапсов и попадают в кровь большого круга кровообращения. |
а) В
данном случае путь гормонов таков: по
аксонам клеток - через аксовазальные синапсы - по "чудесной сети" - |
Нейро- гемальные органы |
Таким образом,
задняя доля гипофиза оказывается нейрогемальным органом гипоталамо- нейрогипофизарной системы. |
а) Медиальное возвышение - это нейрогемальный орган гипоталамо- аденогипофизарной системы. б) А. Глиальные клетки, образующие здесь строму, происходят из эпендимы и называются таницитами. Б. Их отростки контактируют с аксовазальными синапсами. |
ЗАМЕЧАНИЕ.
1. Влияя на аденогипофиз, гипоталамус регулирует функцию периферических эндокринных желёз.
2. а) Но воздействие на
последние может быть и парагипофизарным (т.е. минуя гипофиз).
б) Это возможно благодаря тому, что от некоторых
ядер гипоталамуса идут аксоны к симпатическим и
парасимпатическим ядрам, контролирующим
периферические эндокринные железы.
22.2.1.2. Препарат