Список препаратов по теме

а) и давление (п. 18.1.2.2), и его перепады гораздо ниже по величине;

б) причём, изменения давления не носят характер пульсаций - они связаны не с сокращениями сердца, а

с изменением положения частей тела или с дыханием.

б) Причём, относительное содержание последних зависит

не столько от калибра сосуда (как в случае артерий; п. 18.2.1),
сколько от локализации вены. -

2. а) Так, в венах верхней половины тела мышечных элементов мало (или нет совсем).

б) Напротив, в венах нижних конечностей и нижней половины тела

мышечных элементов существенно больше (для преодоления силы тяжести крови)

и их количество нарастает по мере укрупнения вены.

3. Напомним: в артериях, по мере их укрупнения, относительная доля миоцитов, наоборот, снижается.

питающие артерии находятся во всех оболочках стенки сосуда (а не только в t. externa, как у артерий)

и капилляры открываются непосредственно в просвет вен.

Tunica intima

2. Обычно нет внутренней эластической мембраны (кроме нижней полой вены и вен сердца).

3. Клапаны, если они есть, являются производными внутренней оболочки (п. 18.1.5.1). При этом

в основании клапана лежат мышечные элементы,

толщу самой створки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань,

а с поверхности клапан покрыт эндотелием.

Tunica media

Этот слой гораздо тоньше, чем у артерий аналогичного калибра.

Tunica externa

в t. media - как почти во всех сосудах (п. 18.1.5.1), циркулярная,

а в t. intima и t. externa (если в них есть мышечные элементы) - продольная.

2. Исключения –

вены сердца: в t. media - продольное направление мышечных пучков;

воротная вена: в t. media есть пучки и циркулярной, и продольной ориентации.

2. Таким образом, вены различаются по содержанию мышечных элементов:

I. не содержат их вовсе - вены безмышечного типа,

II. содержат их только в t. media - вены со слабым развитием мышечных элементов,

III. cодержат в двух оболочках (t. media и t. externa) - вены со средним развитием мышечных элементов,

IV. содержат сразу во всех трёх оболочках - вены с сильным развитием мышечных элементов.

мозговых оболочек (п. 18.3.1.7),
костей,
селезёнки,
сетчатки,
плаценты.

2. а) Эти вены плотно сращены со стромой соответствующих органов.

б) Поэтому в ряде органов (например, в костях, твёрдой мозговой оболочке) вены, несмотря на отсутствие мышечных элементов, не спадаются.

t. intima – эндотелий на базальной мембране,
t. externa - тонкий слой рыхлой соединительной ткани.

3. Средняя оболочка отсутствует.

почти все вены верхней половины тела - от мелких до самой крупной из них, верхней полой вены,

а также мелкие вены другой локализации.

3. а) Основной же по толщине является t. externa.

б) Она представлена практически только рыхлой соединительной тканью.

а) у человека -

плечевая вена и
средние вены нижних конечностей,

б) а у животных (в частности, кошки) - ещё и бедренная вена (в которой гемодинамика аналогична таковой в плечевой вене).

2. Таким образом, это вены, по которым кровь

движется вверх (против силы тяжести),
но преодолевает не очень большое расстояние.

2. В t. media - 2-3 слоя миоцитов.

3. T. externa содержит не только соединительнотканные,
но и мышечные элементы.

бедренные вены (у человека),
глубокие вены мужского полового члена,
подвздошные вены,
нижняя полая вена.

2. Но, несмотря на сильное развитие мышечных элементов,

значительное влияние на кровоток в этих венах оказывает сокращение мускулатуры ног и таза.

однако в нижней полой вене (как и в верхней полой вене) их нет .

б) На приведённом здесь снимке видна венула (I), впадающая в более крупную вену (II) мозговой оболочки.

2. И первая, и вторая относятся к сосудам безмышечного типа;
поэтому строение их стенок примерно одинаково:

Полный размер

изнутри находится слой эндотелиоцитов (1),
а вокруг - элементы рыхлой соединительной ткани (2).

Полный размер

б) (Другой участок)

Полный размер

2. В t. media (II) - небольшое количество гладких миоцитов, расположенных циркулярно.

3. а) Как отмечалось выше, основную толщину стенки составляет t. externa (III).
б) Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

4. На первом снимке вокруг вены или даже в её наружной оболочке видны кардиомиоциты (2),
поскольку cрез сделан в области впадения v. cava superior в правое предсердие.

б) Она тоже имеет слабое развитие мышечных элементов,
но (очевидно, в силу своей локализации) отличается наличием клапанов.

2. В соответствии с этим, на снимке видны

эндотелиальные клетки (1),
гладкие миоциты (2), а также
клапаны (3).

Полный размер

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

1. Т. intima (1) - представлена эндотелием (1А) и очень тонким подэндотелиальным слоем.

2. Т. media (2) - включает несколько слоёв циркулярно ориентированных миоцитов (2А).

3. Т. externa (3) - в 2-3 раза толще предыдущих оболочек и содержит следующие компоненты -

рыхлую волокнистую соединительную ткань (3.А) и
продольно расположенные гладкие миоциты (3.Б).

T. intima (1): под эндотелием (1.А) - выраженный слой продольно расположенных миоцитов (1.Б),

t. media (2): циркулярно ориентированные пучки,

Полный размер

2. Заметим, что в данной вене наружная оболочка не выделяется по толщине (как имеет место во многих других венах).

он покрыт эндотелием (4.А),

в его толще - тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (4.Б),

а в основании - скопление гладких миоцитов (4.В).

б) Створка клапана - гибкая пластинка, способная закрывать просвет вены.

внутренняя эластическая мембрана.

Во-первых, в ней, как уже отмечалось (п. 19.1.2), отсутствуют клапаны.

Во-вторых, соотношение (по толщине) между оболочками вновь резко сдвинуто в пользу t. externa.

    в t. interna (1) -

эндотелий (1.А) и
подэндотелиальный слой (1.Б) с продольно расположенными гладкими миоцитами;

    в t. media (2) -

  слой циркулярно ориентированных гладкомышечных клеток.

Полный размер

она состоит из мощных продольных пучков миоцитов (3.А),

последние разделены толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (3.Б).

б) Считают, что сокращение этих пучков,

во-первых, проталкивает кровь наверх,

а во-вторых, образует поперечные складки, которые препятствуют обратному току крови и компенсируют отсутствие клапанов.

2. В отличие от этого, в посткапиллярных сосудах имеются также (кроме эндотелия и стропных элементов)

прерывистая базальная мембрана и
клапаны (складки стенки сосуда).

3. Заметим: базальная мембрана эндотелия является прерывистой и у всех других, более крупных лимфососудов.

Условия гемодинамики в лимфососудах близки к таковым в венах:

величина давления - весьма низкая и зависит от положения соответствующей части тела.

1. В соответствии с гемодинамикой, лимфососуды похожи по строению на те или иные вены.

2. В частности, сохраняются закономерности, присущие венам:

а) относительное содержание миоцитов

зависит от локализации сосуда и
в сосудах с восходящим током лимфы   возрастает по мере увеличения калибра сосуда;

б) имеются клапаны.

Но в строении лимфососудов наблюдаются и отличия:

а) поскольку в данном случае нет остаточного давления, создаваемого сердцем, то, во избежания обратного тока лимфы,

клапаны есть у всех лимфососудов, начиная с посткапиллярных (в случае же вен - только в 50 %);

б) базальная мембрана эндотелия - прерывистая;

в) среди vasa vasorum (у достаточно крупных лимфососудов присутствуют не только артерии, но и вены.

как у вен со слабым развитием мышечных элементов (пп. 19.1.2. и 19.1.3.2). -

2. В стенке имеются:

эндотелий (на прерывистой базальной мембране), образующий клапаны;
t. media с немногочисленными гладкими миоцитами,
наружная соединительнотканная оболочка.

1. T. intima: содержит

эндотелий на прерывистой базальной мембране,
пучки коллагеновых и эластических волокон,
многочисленные клапаны.

2. T. media: выражена лишь в сосудах нижней конечности.
Представлена циркулярными и косыми пучками миоцитов.

3. T. externa: образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

t. intima и t. media выражены слабо;
t. externa (t. adventitia) - в 3-4 раза толще их, вместе взятых.

2. Поэтому состав оболочек - обычный:

а) в t. intima -

эндотелий,
подэндотелиальный слой,
единичные продольно лежащие миоциты;

б) в t. media - циркулярно расположенные миоциты,

в) а в t. externa - мощные, продольно ориентированные, пучки гладких миоцитов.

а) Большинство из них - общие особенности лимфососудов, которые перечислялись выше:

базальная мембрана эндотелия - прерывистая;
имеются клапаны (до девяти),
v. vasorum представлены не только артериями, но и венами.

б) Помимо того,

диаметр грудного протока по ходу тока жидкости не увеличивается, а уменьшается;

2. В связи с этим, лимфососуды по длине подразделяются на т.н. клапанные сегменты, или лимфангионы -

участки между двумя соседними клапанами.

а) область прикрепления клапана (1) - здесь сосуд имеет как бы перетяжку;

б) клапанный синус (2) - расширение, следующее за клапаном;

в) мышечную манжетку (3) - участок сегмента, где миоциты располагаются в три слоя:

в среднем - почти циркулярно (по крутой спирали);

во внутреннем и наружном - почти продольно (по пологой спирали).

Полный размер

2. Тогда были перечислены следующие компоненты представленного на нём сосудисто-нервного пучка:

артерия (I),
вена (II),
лимфатический сосуд (III),
нервы (IV).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

эндотелий (1),

1-2 слоя циркулярно расположенных миоцитов (2),

элементы наружной (соединительнотканной) оболочки (3).

б) (Большое увеличение)

Полный размер

Рисунок - образование оболочек сердца.
Поперечные срезы зародышей на трех последовательных стадиях эмбриогенеза.

1. Первый этап развития сердца (показанный на приведённом рисунке) отражается следующей схемой. -

2. В результате этого этапа формируется единая трубка, имеющая 3 оболочки и расположенная в области шеи.

а) Образовавшаяся на предыдущем этапе трубка

вначале растёт в длину и
приобретает S-образную форму .

б) При этом

в её заднюю (предсердную) часть впадают вены,

а от передней (желудочковой) отходит единый артериальный ствол.

Затем в сердце формируются  перегородки, делящие

предсердную часть - на два предсердия,
желудочковую часть - на два желудочка,
артериальный ствол - на лёгочный ствол и аорту.

1. Одновременно образуются четыре клапана, отделяющие

предсердия от желудочков,
а желудочки от отходящих сосудов.

2. а) При этом предсердно-желудочковые клапаны развиваются из всех трёх оболочек сердца:

в дупликатуру (складку) эндокарда врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.

б) Двойное происхождение имеют также аортальные клапаны:

их желудочковая сторона образуется из эндокарда,

а аортальная сторона - из соединительной ткани фиброзного кольца, покрывающейся эндотелием.

Рисунок - сердце: вид спереди (А), на продольном разрезе (Б) и на уровне клапана аорты (В).

правые предсердие (I) и желудочек (II),
левые предсердие (III) и желудочек (IV).

внутреннюю - эндокард (1),
среднюю, или мышечную - миокард (2),
наружную, или серозную - эпикард (3).

2. а) Толщина стенки того или иного отдела стенки определяется, главным образом, толщиной мышечной оболочки.
б) Её примерные значения таковы:

левый желудочек - 10-15 мм,
правый желудочек - 5-8 мм,
предсердия - 2-3 мм.

прикрепляются к створкам (6) предсердно-желудочковых клапанов.

2. Правый клапан (7) является трёхстворчатым;

соответственно, в правом желудочке - три сосочковые мышцы.

3. Левый клапан (называемый часто митральным) (8) - двустворчатый;

поэтому в левом желудочке - две сосочковые мышцы (хотя и более мощные, чем в правом желудочке).

содержат по 3 полулунных створки ( 9) и
называются поэтому полулунными.

эндотелий (1) на базальной мембране;

подэндотелиальный слой (2) из рыхлой соединительной ткани;

мышечно-эластический слой (3), включающий гладкие миоциты и эластические волокна;

наружный соединительнотканный слой (4).

2. а) Сосуды имеются лишь в последнем из этих слоёв.

Полный размер

3. Под эндокардом мы видим на препарате миокард (II).

на предсердной стороне в этой ткани преобладают эластические волокна (1) (окрашены орсеином в тёмно-красный цвет),

а на желудочковой стороне - коллагеновые волокна (2) (слабо окрашены ).

б) Второй слой толще предыдущего,

и в него вплетаются сухожильные нити, идущие от папиллярных мышц.

Полный размер

3. а) Кровеносных сосудов в толще клапана нет.

б)Как и в случае эндокарда, питание осуществляется путём диффузии веществ из проходящей мимо крови.

б) (Малое увеличение)

Полный размер

в) (Большое увеличение)

Полный размер

а) мезотелий (1) - однослойный плоский эпителий, развивающийся из мезодермы (п. 7.1.1),

б) тонкую соединительнотканную пластинку (2), содержащую

несколько чередующихся слоёв коллагеновых и эластических волокон
и кровеносные сосуды (2.А),

в) слой жировой ткани (3).

2. Ещё глубже лежит миокард (II).

в серозный слой перикарда - околосердечной сумки.

2. Последняя тоже покрывает сердце,
но отделена от эпикарда тонким щелевидным пространством - одним из остатков целомической полости.

внутренний продольный и
наружный циркулярный.

2. В миокарде желудочков - 3 слоя:

относительно тонкие внутренний и наружный - продольные, прикрепляющиеся к фиброзным кольцам, окружающим предсердно-желудочковые отверстия;

и мощный срединный слой с циркулярной ориентацией.

образующими функциональные волокна (I).

б) Между последними находятся очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами (II).

Полный размер

а) наличие поперечной исчерченности (1),

б) наличие т.н. вставочных дисков (2) на границе между соседними клетками,

в) центральное положение ядер (3) (в отличие от периферического в скелетных мышечных волокнах),

г) анастомозы между клетками (4).

а) вставочные диски - это места контактов между кардиомиоцитами;

б) в них встречаются три вида межклеточных соединений -

интердигитации,
щелевые контакты, или нексусы (обеспечивающие электрическую связь между клетками) и
десмосомы,

в) в области вставочных дисков к плазмолемме кардиомиоцитов прикрепляются миофибриллы.

по форме напоминают цилиндры и
содержат 1 – 2 ядра.

б) В остальном они подобны волокнам скелетных мышц: содержат

много миофибрилл с поперечной исчерченностью (которые занимают ~40 % объёма цитоплазмы),

развитую систему Т- и L-трубочек и

много митохондрий (35-38 % объёма цитоплазмы).

в) Энергия получается за счёт аэробного распада (до СО₂ и Н₂О)

глюкозы,
лактата и
т.н. кетоновых тел (ацетоуксусной кислоты и её производных, образующихся в печени при распаде жирных кислот).

нет камбиальных элементов (таких, как клетки-сателлиты в скелетной мышечной ткани).

б) Поэтому образование новых кардиомиоцитов и функциональных волокон происходить не может.

2. В частности, видны:

кардиомиоциты (1),

вставочные диски (2),

рыхлая соединительная ткань (3).

Полный размер

Структура кардиомиоцитов

Так, в кардиомиоцитах можно видеть:

а) сократительные элементы -

миофибриллы (1) и
места их прикрепления (9) к саркоплазматической мембране;

б) мембранные структуры -

L-систему (3), т.е. саркоплазматический ретикулум,
Т-трубочки (4) - впячивания саркоплазматической мембраны;

в) обычные органеллы -

митохондрии (2), лизосомы (6), рибосомы (11).

Полный размер

а) Напомним: Т-трубочки - это

поперечные впячивания плазматической мембраны,
идущие вокруг миофибрилл.

б) А L-система -

совокупность канальцев и цистерн эндоплазматического ретикулума,
содержащая запасы ионов Са²⁺ .

в) При возбуждении проходящий по Т-трубочкам импульс стимулирует высвобождение ионов Са²⁺ из цистерн L-системы.

а) Боковая поверхность кардиомиоцитов покрыта

базальной мембраной (5).

б) На "торцевой" же поверхности видим

вставочный диск (7) и в его составе - два типа межклеточных контактов:

десмосому (8) и
щелевой контакт (10).

1. а) Наконец, от схемы перейдём к реальной электронограмме.

в) Собственно граница между двумя кардиомиоцитами имеет вид 

двойной извилистой линии, идущей посередине снимка сверху вниз.

2. Вновь можно указать

на два вида межклеточных контактов -
     щелевые контакты (10; в самом верху снимка) и
     многочисленные десмосомы (8; узнаваемые по утолщениям плазмолемм),

а также на место (9) прикрепления миофибрилл к плазмолемме.

значительную часть объёма кардиомиоцитов занимают миофибриллы (светлые толстые полосы, идущие горизонтально).

б) Они "рассекаются" Z-линиями (идущими вертикально) на саркомеры.

4. а) Видны также

митохондрии (2),
элементы L-системы (3) и
Т-трубочки (4).

содержат меньше миофибрилл, митохондрий и элементов саркоплазматической сети;

Т-трубочки же развиты совсем слабо.

(Но энергия по-прежнему получается за счёт аэробного распада веществ в митохондриях.)

гликопротеид с противосвёртывающей активностью,

натрийуретический фактор: при высоком давлении и большом объёме крови он усиливает выведение Na⁺ и воды почками.

б) Второе показывает, что в предсердиях сердца содержатся барорецепторы.

в) Для синтеза названных белков предсердные кардиомиоциты содержат развитые

гранулярную ЭПС и
комплекс Гольджи.

г) Синтезированные вещества аккумулируются

в секреторных гранулах.

которые формируют проводящую систему сердца.

В проводящую систему входят два узла и отходящие от них пучки.

1. а) Синусный (или синусно-предсердный) узел (1) находится в верхней стенке правого предсердия.

б) От него идёт пучок Кис-Фляка (2), связывающий предсердия друг с другом, а также со вторым узлом.

2. а) Атрио-вентрикулярный узел (3), или узел Ашоф-Тавара, располагается в нижней стенке правого предсердия, возле перегородки.

б) От него в межжелудочковую перегородку отходит пучок Гиса (4),

который затем делится на две ножки - правую (5.А) и левую (5.Б).

Этот пучок связывает между собой желудочки.

1. а) Названные узлы способны выступать (при денервации сердца) в качестве самостоятельных генераторов сердечного ритма, или, как говорят, пейсмеккеров (водителей ритма).

б) Причём, при прочих равных условиях пейсмеккером является синусный узел.

2. В обычных условиях частота возникающих в синусном узле импульсов модулируется нервными и гуморальными воздействиями.

3. Каков бы ни был источник возбуждения синусного узла, это возбуждение распространяется отсюда на оба предсердия и желудочки по пучкам Кис-Фляка и Гиса.

4. Таким образом, компоненты проводящей системы сердца, будучи по природе кардиомиоцитами, выполняют, по существу, функции нервных клеток.

очень низкого содержания миофибрилл, митохондрий, T- и L-систем.

б) Энергию они получают, главным образом, путём анаэробного распада гликогена до лактата.

б) Этому способствует то, что в них -

низкое содержание ионов К⁺ и
высокое содержание свободных ионов Са²⁺ .

Р-клетки
(пейсмеккерные клетки)

2. Свойства:

небольшие, полигональной формы;
Т-системы не имеют совсем,
миофибрилл содержат мало.

Переходные
клетки

2. По структуре занимают промежуточное положение между типичными (сократительными) и атипичными кардиомиоцитами (почему и называются переходными):

имеют цилиндрическую форму,
содержат короткие Т-трубочки и
довольно многочисленные миофибриллы.

Клетки пучков Кис-Фляка, Гиса
(и их ножек)

часто располагаются под эндокардом и
обычно обозначаются как "волокна", или клетки, Пуркинье.

2. Их отличительные черты:
по сравнению с сократительными кардиомиоцитами, они

гораздо более крупные,
более светлые (при окраске гематоксилин-эозином),
не имеют поперечной исчерченности,
по форме - овальные (а не цилиндрические).

3. Другие свойства:

немногочисленные миофибриллы ориентированы в различных направлениях;
имеется много гранул гликогена,
саркоплазматический ретикулум и Т-трубочки выражены лучше, чем в других атипичных клетках.

3. Границы между клетками не рассматриваются как вставочные диски;
межклеточные контакты - щелевидные (нексусы).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

2. Между ними располагаются клетки Пуркинье (3):

крупные,
светлые,
овальные,
без поперечной исчерченности.

2. В этом случае атипичные кардиомиоциты и, в частности, "волокна" Пуркинье (1) приобретают

голубовато-розовый цвет.

3. Также в поле зрения - жировые клетки (2).

Полный размер

2. а) Т.к. они отходят у основания клапана аорты,
то

при систоле их просвет закрывается створками клапана.

б) К тому же сами артерии сжимаются мышцей сердца.

в) Следовательно, в отличие от прочих органов, кровь к сердцу течёт лишь во время диастолы.

3. От коронарных артерий отходят ветви, питающие отдельные части сердца.

4. Из капилляров кровь собирается в вены (3) , которые впадают не в полые вены, а непосредственно в полость сердца.

Полный размер

участок миокарда (1) и в его толще

артерия (2) - ветвь одной из коронарных артерий.

2. В артерии, как обычно, хорошо выражена средняя оболочка, содержащая гладкие миоциты.

3. а) При сокращении последних может происходить полное закрытие просвета сосуда.

Полный размер

к резкому болевому синдрому и (при достаточной продолжительности спазма)
к омертвению соответствующего участка - инфаркту миокарда.