BOOK
Содержание темы
15.1. Общие сведения о головном мозге
15.1.1. Развитие
15.1.2. Cоставные части головного мозга
15.1.3. Рефлекторные дуги, образованные с участием головного мозга
15.1.3.1. Введение
15.1.3.2. Сознаваемая проприоцептивная (мышечно-суставная) и кожная чувствительность: рефлекторный ответ
15.1.3.3. Бессознательная проприоцептивная чувствительность и координация движений
15.1.3.4. Рефлекторный ответ на слуховые и зрительные раздражения
15.2.1.1. Компоненты рефлекторной дуги, связанной с сознаваемой кожной и мышечно-суставной чувствительностью
15.2.1.2. Компоненты рефлекторной дуги, связанной с координацией движения
15.2.1.3. Другие образования продолговатого мозга
15.2.2.1. Общий вид
15.2.2.2. Кора мозжечка. Клеточный состав
15.2.2.3. Основные рефлекторные дуги в коре мозжечка
15.2.2.4. Корректировка сигнала в коре мозжечка
15.2.2.5. Ещё одна схема
15.3.2. Кора больших полушарий
15.3.2.1. Общие представления
15.3.2.2. Подразделение коры на слои
15.3.2.3. Просмотр препарата
15.3.2.4. Нейроглия в сером веществе головного мозга
15.3.2.5. Нервные связи в коре больших полушарий
15.1. Общие сведения о головном мозге
15.1.1. Развитие
Схема - головной мозг
эмбриона: I - стадия трёх мозговых пузырей; II -стадия образования пяти отделов мозга (II).
|
15.1.2. Cоставные части головного мозга
а) Согласно
предыдущей схеме, в головном мозгу различают 5
следующих друг за другом отделов.
б) Перечислим
их ещё раз, рассмотрев эти отделы (и составляющие
их образования)
в окончательно сформированном мозгу.
15.1.3. Рефлекторные
дуги,
образованные с участием головного мозга
1. В головном мозгу,
как и в спинном, различают
|
2. а) Но, в отличие от
спинного мозга, серое
вещество образует
б) Поэтому кору больших полушарий называют также плащом или мантией. в) Причём, большая часть нервных клеток сосредоточена именно в коре. |
3. а) Для
уяснения связей между отдельными частями
головного и спинного мозга, рассмотрим три типа рефлекторных
дуг, образованных с
участием головного мозга. б) Надо отметить, что нижеследующее,
|
15.1.3.2. Сознаваемая
мышечно-суставная (проприоцептивная) и кожная
чувствительность: рефлекторный ответ
Схема - некоторые проводящие пути головного и спинного мозга. Синие линии - восходящие пути, красные - нисходящие. | |
Вычленим из приведённой схемы рефлекторные дуги, связанные с сознаваемой кожной (тактильной и т.п.), а также проприоцептивной чувствительностью: | |
1. Итак, восходящая
часть дуги
|
|
2.а) Нисходящая же часть (т.н. пирамидный
тракт (7)) идёт
б) Если в реакцию вовлечены мышцы головы, то эффекторные нейроны располагаются
|
15.1.3.3.
Бессознательная проприоцептивная
чувствительность и координация движений
Итак, сознаваемые проприоцептивные
импульсы достигают коры больших полушарий. В отличие
от этого,
он отвечает за автоматическую координацию движений и поддержание равновесия. |
|
Слева -
та же, что и прежде, схема, но теперь из неё вычленим
следующие рефлекторные дуги. - |
|
1. Восходящие
импульсы. а) Одни импульсы к мозжечку (12-13) поступают от соответствующих рецепторов мышц и суставов -
б) Другие импульсы идут
|
|
2. "Горизонтальные" связи. Осуществив анализ поступающих сигналов, кора мозжечка (12) передаёт импульсы
|
|
3. Нисходящие
импульсы. а) От указанных структур идут нисходящие пути
б) Однако существует и более короткий путь - непосредственно
|
15.1.3.4. Рефлекторный ответ на слуховые и зрительные раздражения
Наконец, вычленим
из рассматриваемой схемы рефлекторные дуги,
включающиеся при слуховом или зрительном
сигнале.- |
|
1. Бессознательная
реакция. а) Слуховое или зрительное возбуждение передаётся
б) От среднего мозга (пластинки четверохолмия) идёт прямой путь к мотонейронам (9) спинного мозга (и двигательным ядрам черепномозговых нервов). |
|
2. Сознательная
реакция. а) Помимо такой бессознательной реакции, возможен и сознательный ответ на слуховые и зрительные воздействия -
б) Кроме того, нейроны сетчатки идут
|
а) Подробней строение и проводящие пути головного мозга изучаются в курсе нормальной анатомии.
б) Мы же теперь остановимся на гистологической структуре некоторых частей заднего и переднего мозга.
15.2. Задний мозг
15.2.1. Продолговатый мозг
а) На поперечном срезе продолговатого мозга выявляется серое и белое вещество, т.е.
нервные ядра и
проводящие пути.
б) Многие из них уже упоминались нами при описании проводящих путей.
15.2.1.1. Компоненты
рефлекторной дуги, связанной
с сознаваемой кожной и мышечно-суставной
чувствительностью (п. 15.1.3.2)
Рисунок -
продолговатый мозг: I - вид сзади; II - поперечный срез на уровне нижней оливы, вид спереди. |
|
I. Компоненты восходящих путей
К компонентам восходящих
путей, отвечающих за осознаваемую кожную и
мышечно-суставную чувствительность, в
продолговатом мозгу относятся
|
|
Нежное и
клиновид- ное ядра |
а) На срезе указанные ядра -
относительно небольшие, округлой формы. б) На задней поверхности продолговатого мозга им соответствуют одноимённые бугорки (1-2). б) Здесь заканчиваются аксоны чувствительных нейронов, идущие из спинномозговых узлов в задних канатиках спинного мозга. |
Медиаль- ная петля |
а) От
нейронов ядер идут волокна к зрительному бугру. б) Эти волокна и образуют медиальную петлю (3), которая
|
II. Компоненты нисходящих путей
Пирамид- ный тракт |
1. Нисходящие пути,
обеспечивающие сознательные движения,
представлены пирамидным
трактом (4). 2. Последний
3. На вентральной поверхности продолговатого мозга этим путям соответствуют два продолговатых тяжа - пирамиды (5), переходящие далее в передние канатики спинного мозга. 4. Часть волокон пирамидного тракта совершает перекрёст (6) на уровне продолговатого мозга. |
Таким образом, в продолговатом мозгу имеются перекрёсты двух длинных проводящих путей - чувствительных и двигательных.
15.2.1.2. Компоненты
рефлекторной дуги, связанной
с координацией движения (п. 15.1.3.3)
Проводя- щие пути от спинного мозга и к нему |
1.а) Восходящий путь (7) от спинного мозга к мозжечку
располагается у дорсолатеральной
(заднебоковой) поверхности
продолговатого мозга и б) Напомним: этот путь начинается в ядрах (собственном и грудном) задних рогов спинного мозга и |
|
идёт в боковых канатиках
спинного мозга. 2. Рядом с верёвчатыми телами - нисходящий путь (8) от красного ядра среднего мозга к спинному мозгу. |
||
Ядро оливы |
1. Между указанными путями и пирамидами находится ядро оливы (9) -
2. Ядро оливы связано проводящими путями (11) с похожим по форме парным зубчатым ядром мозжечка. |
15.2.1.3. Другие образования продолговатого мозга
Ретику- лярная формация |
1. Возле медиальной петли (3)
находится ретикулярная формация (12). 2. Она тянется |
|
3. В ретикулярной
формации содержатся
4. От неё идут
5. Видимо, ретикулярная формация отвечает
|
||
Ядра нервов XII-IX | 1. Наконец, в
продолговатом мозгу располагаются
|
|
2. а) В их числе - ядра парасимпатической нервной системы,
б) А. С этими ядрами связаны центры дыхания и кровообращения, задающие ритм дыхания и сердцебиения. Б. Поэтому повреждения продолговатого мозга крайне опасны для жизни. |
15.2.2. Мозжечок
15.2.2.1. Общий вид
I. Составные части
1. В мозжечке
различают полушария (1) и 2. а) Поверхность мозжечка образует
узкие извилины, б) Это значительно увеличивает её площадь. |
Рисунок - мозжечок: I - вид сверху и сзади, II - вид сбоку. |
3. Проводящие пути к мозжечку и от него идут по ножкам мозжечка:
|
II. Вид на разрезе
15.2.2.2. Кора мозжечка. Клеточный состав
I. Три слоя коры
1. а) Здесь в поле
зрения - борозда (светлая
неокрашенная полоса) между двумя извилинами
мозжечка. б) Следовательно, кору можно видеть как справа, так и слева от борозды. 2. В коре выделяют 3 слоя (перечисляем, начиная с поверхностного):
3. Под корой - белое вещество (4), образованное миелиновыми нервными волокнами: |
1,б. Препарат - мозжечок собаки. Импрегнация азотнокислым серебром. |
|
II. Характеристика слоёв коры
Молеку- лярный слой |
а) Молекулярный слой
б) Содержит клетки двух видов. 1. Звёздчатые клетки - в поверхностной части слоя; небольшие, имеют много отростков. 2. Корзинчатые клетки - в нижней трети слоя, более крупные;
|
|
Ганглио- нарный слой |
а) В ганглионарном слое - всего один ряд однотипных клеток. Это | |
грушевидные
нейроны, или клетки
Пуркинье (2А). б) Последние -
|
||
аксоны же идут в подкорковые ядра мозжечка. |
||
Зернис- тый слой |
а) Зернистый вид
внутреннего слоя коры обусловлен
содержанием большого числа мелких (в своей массе)
нейронов. б) Среди них - клетки трёх видов. 1. Клетки-зёрна - наиболее многочисленные и мелкие; их аксоны
2. Большие
звёздчатые нейроны (клетки
Гольджи). |
III. Грушевидные нейроны
1,в. Препарат - мозжечок собаки. Импрегнация азотнокислым серебром. |
|
1. Здесь в центре
поля зрения - грушевидные
нейроциты (2.А), или клетки
Пуркинье. 2. Видны отходящие
от их тел дендриты (2.Б) и 3. В зернистом слое различимы клетки-зерна (1.В). |
15.2.2.3. Основные рефлекторные дуги в коре мозжечка
1. Между клетками коры мозжечка имеются строго определённые связи, и сами клетки выполняют определённые функции.
2. При этом можно выделить
два основных способа прохождения сигнала через кору и
три способа корректировки сигнала.
3. Рассмотрим вначале первые из них, т.е. основные способы прохождения сигнала.
I. Кратчайшая рефлекторная дуга
Данная дуга имеет следующий вид: |
1. а) При
этом лазящие
волокна (1) - один из двух
типов афферентных волокон, подходящих к коре
мозжечка. б) Они идут от спинного мозга и вестибулярных ядер n. VIII (п. 15.1.3.3) и в молекулярном слое коры контактируют непосредственно с дендритами грушевидных клеток (2), возбуждая их. 2. а) Аксоны грушевидных
клеток (3) б) Тем самым ограничивается активность ядер мозжечка (посылающих сигналы через средний мозг к мотонейронам спинного мозга). |
Схема -
межнейронные связи в коре мозжечка.
|
II. Более длинная дуга
Вторая из основных рефлекторных дуг такова: |
1. а) Здесь в качестве
афферентных выступают т.н. моховидные
волокна (4). б) Они идут от ядер олив и некоторых ядер моста и образуют синапсы с дендритами клеток-зёрен (в зернистом слое); эти контакты имеют вид клубочков (5).
|
|
б) В том числе они возбуждают грушевидные клетки. 3. Дальнейшее - как в предыдущей дуге:
|
15.2.2.4. Корректировка сигнала в коре мозжечка
Теперь остановимся на дополнительных рефлекторных дугах и их функциональной роли.
I. Корректировка (ограничение) входного сигнала
Специальная рефлекторная дуга
с помощью отрицательной
обратной связи корректирует сигналы,
идущие по предыдущей дуге (от моховидных волокон через клетки-зёрна к грушевидным клеткам): |
Данная связь образуется
благодаря двум дополнительным контактам. - 1. Так, клетки-зёрна контактируют своими аксонами (в молекулярном слое) не только с грушевидными клетками, но и
( Тела
последних, как и тела клеток-зёрен, находятся в
зернистом слое; |
|
2.
а) Аксоны клеток Гольджи
б) В результате, ограничивается величина входного сигнала, поступающего с моховидных волокон к коре мозжечка. |
II. Корректировка (ограничение) ответа
Наконец, ещё две дуги корректируют (вновь
с помощью отрицательной
обратной связи) ответ
коры мозжечка, осуществляемый грушевидными
клетками:
|
1. Механизм основан на том, что клетки-зёрна возбуждают (кроме грушевидных и клеток Гольджи) также нейроны молекулярного
слоя - корзинчатые (7) и звёздчатые (8) клетки (образуя синапсы с их дендритами). 2. Те и другие своими аксонами
3. Торможение торможения, реализуемое в дуге, приводит
|
|
ЗАМЕЧАНИЕ. Приведённое описание рефлекторных дуг
показывает: из пяти типов клеток коры мозжечка (фигурирующих в этих дугах)
|
а) Приведём ещё одну схему,
иллюстрирующую вышесказанное. б) Вновь с
её помощью "пройдёмся" по рефлекторным
дугам, замыкающихся в коре мозжечка. |
|
1. Кратчайшая
рефлекторная дуга: приходящие в кору лазящие волокна (не показаны) - дендриты (2), тела (1) и выходящие из коры аксоны (3) грушевидных нейронов. 2. а) Более длинная рефлекторная дуга: приходящие в кору моховидные волокна (14) - контакт в виде клубочка с дендритами (13) клеток-зёрен, тела (11) и ветвящиеся Т-образно аксоны (12) этих клеток - |
Схема
- кора мозжечка. А. Взаимоотношения нейронов. |
далее - вновь дендриты (2), тела (1) и выходящие из коры аксоны (3) грушевидных нейронов. |
|
3. а) Корректировка
(ограничение) входного сигнала: ... (аксоны клеток-зёрен) - дендриты (9), тела (8) и аксоны (10) больших звёздчатых нейронов (клеток Гольджи) - торможение синаптической передачи в клубочках. |
|
б) Здесь более крупно показано
строение клубочка. В нём происходит
|
Схема
- кора мозжечка. Б. Клубочек зернистого слоя. |
4. Корректировка
(ограничение) выходящего из коры ответного
сигнала: ... (аксоны клеток-зёрен) - дендриты (5), тела (4)
и аксоны (6) корзинчатых нейронов |
|
контакт с грушевидными клетками (1) - и торможение генерируемого ими ответа. |
15.3. Передний мозг
15.3.1. Гипоталамус
15.3.1.1. Строение
I. Общие сведения
1. Как мы знаем (пп.
15.1.2 – 15.1.3), гипоталамус -
|
Рисунок - проекция ядер гипоталамуса на боковую стенку III желудочка. |
2. Для осуществления
данной функции нейроны гипоталамуса
|
II. Ядра гипоталамуса
Вот наиболее известные из ядер гипоталамуса.
Супраопти- ческие и паравентри- |
1. Супраоптические
ядра (1) лежат под
перекрёстом (хиазмой) зрительных трактов, паравентрикулярные ядра (2) - в боковой стенке III желудочка. 2. а) Обе пары ядер вырабатывают нейрогормоны пептидной природы:
б) Тот и другой поступают в заднюю долю (3) гипофиза. |
|
Ядра серого бугра |
1. Несколько ядер расположены в сером бугре, который образует дно III
желудочка.- Аркуатные, или инфундибулярные, ядра (4) дугообразно охватывают спереди ножку гипофиза; вентромедиальные (5) и дорсомедиальные (6) ядра находятся в срединной части серого бугра. |
|
2. а) Ядра этой группы вырабатывают
факторы, регулирующие продукцию гормонов передней и средней долями (7) гипофиза. б) Причём,
|
Более детально взаимоотношения между гипоталамусом и гипофизом мы будем рассматривать при изучении эндокринной системы (тема 22).
15.3.1.2. Просмотр препарата
2,а-б. Препарат -
нейросекреторные клетки супраоптического ядра
гипоталамуса. Окраска паральдегидфуксином.
2. В поле зрения - многочисленные нейроциты (1) овальной формы со светлыми ядрами и неоднородной цитоплазмой. |
|
3. а) При большом увеличении в нейросекреторных клетках (1)
выявляются (благодаря использованной окраске) гранулы. б) Последние окрашиваются в фиолетовый цвет и обуславливают вышеотмеченную неоднородность цитоплазмы. 4. Поскольку нейроциты принадлежат супраоптическому ядру, в их гранулах содержатся пептидные гормоны - АДГ и окситоцин - или их более крупные предшественники. |
15.3.2. Кора больших полушарий
15.3.2.1. Общие сведения
I. Поверхность больших полушарий мозга
1. а) Поверхность
больших полушарий мозга (как и поверхность
мозжечка) имеет многочисленные
б) Это значительно увеличивает её площадь. 2. И вновь, как в мозжечке, на разрезе выявляется кора-
|
3,а.
Препарат - кора больших полушарий головного
мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. |
3. В коре
больших полушарий мозга имеются
4. а) Как те, так и другие располагаются в определённом порядке, отчего говорят о
|
II. Клетки коры: пирамидные нейроны
Основными клетками коры больших полушарий являются пирамидные нейроны различного размера.
Форма и ориентация клеток |
1. Тело данных клеток имеет
2. Характерна ориентация пирамидных нейронов:
|
Функция крупных "пирамид" | Аксоны крупных пирамидных клеток образуют т.н. пирамидные пути,
(давая коллатерали к подкорковым ядрам и другим структурам мозга). |
Функция средних и мелких "пирамид" | Аксоны средних и мелких пирамидных клеток связывают отдельные
участки коры -
|
III. Прочие нейроны коры
1. Кроме
пирамидных клеток, в коре содержатся
2. Большинство из последних тормозят пирамидные клетки, а один вид - тормозит другие тормозные клетки, что приводит к возбуждению пирамид |
15.3.2.2. Подразделение коры на слои
I. Перечень слоёв
II. Характеристика слоёв
I. Молеку- лярный слой |
1. Этот слой (как ясно из
перечня) - самый поверхностный. 2. Нейронов в нём очень мало;
3. Основное содержимое слоя - нервные волокна от нижележащих клеток, которые идут параллельно (тангенциально) поверхности. |
|
II. Наружный
зернистый слой |
1.
а) Во втором слое
содержание клеток значительно больше. б) Все клетки - небольшого размера, что и придаёт слою зернистый вид. 2. Среди клеток -
|
|
III. Пирамид- ный слой | 1. а) Основной тип
клеток - пирамидные нейроны среднего
размера. б) Имеется также небольшое количество тормозных нейронов.
концентрация клеток в слое оказывается меньше, чем в соседних слоях. б) Это позволяет отличить слой от соседних. |
|
IV. Внутрен- ний зернистый слой | 1.
Основной тип клеток - звёздчатые
(возбуждающие) нейроны, небольшие
по размеру. 2. Здесь же много горизонтально
идущих миелиновых
нервных волокон. |
|
V. Ганглио-
нарный слой |
1.
а) Основной тип клеток - крупные пирамидные клетки,
б) Как уже отмечалось, аксоны этих клеток образуют пирамидные пути, идущие к мотонейронам спинного мозга. 2. Кроме этих вертикальных (проекционных) путей, в данном слое, как и в предыдущем, имеется много горизонтальных нервных волокон. 3. А подобно пирамидному (III) слою,
содержится также небольшое
количество тормозных нейронов. |
|
VI. Слой полиморф- ных клеток |
1. Данный слой прилегает к
белому веществу. 2. а) Его клеточный состав:
б) Концентрация клеток по направлению к белому веществу убывает. 3. Через слой проходят
|
III. Резюмирующие замечания
Распределе- ние клеток по слоям |
1. Из приведённого описания
следует, что распределение
трёх видов клеток по слоям таково:
2. Т.е., как и в коре мозжечка, мы видим преобладание тормозных нейронов над возбуждающими. |
||||
Два типа коры | 1. В разных отделах коры
2. В связи с этим, различают 2 типа коры больших полушарий:
|
15.3.2.3. Просмотр препарата
Теперь посмотрим, как выглядит многослойная структура коры на гистологическом препарате.
I. Среднее увеличение
3,б. Препарат - кора больших полушарий головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | |
На снимке в поле зрения - все 6 слоёв коры.- I. Молекулярный слой:
II. Наружный зернистый слой:
|
|
III. Пирамидный слой:
IV. Внутренний зернистый слой:
V. Ганглионарный слой: крупные пирамидные клетки. VI Слой полиморфных клеток:
|
II. Большое увеличение
15.3.2.4. Нейроглия в сером веществе головного мозга
I. Астроцитарная глия
II. Микроглия
5. Препарат - микроглия в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | |
1. а) Как отмечалось в п. 12.3.1,
астроциты относятся к макроглии. б) Но, кроме того, в коре больших полушарий содержатся и микроглиальные клетки (1) - мелкие, с ветвящимися отростками. 2. Этот препарат тоже уже встречался - в п. 12.3.5. 3. Клетки макро- и микроглии выполняют в коре разнообразные функции - опорную, трофическую, защитную (микроглиоциты обладают способностью к фагоцитозу). |
1. а) Наконец, из-за наличия в коре
многочисленных нервных волокон, очевидно, что
здесь имеются и олигодендроциты, формирующие
оболочки волокон. б) Как правило, эти волокна являются миелиновыми. 2. Все три типа перечисленных глиоцитов (астроглия, микроглия, олигодендроглия) в большей или меньшей степени встречаются в каждом из шести слоёв коры. |
15.3.2.5. Нервные связи в коре больших полушарий
I. Сопоставление клеток коры мозжечка и коры больших полушарий
Чтобы
уяснить взаимоотношения нервных клеток коры
больших полушарий, целесообразно отталкиваться от организации коры мозжечка (п. 15.2.2), которая,
|
||
Кора мозжечка |
Кора больших полушарий | |
Грушевид- ные нейроны |
1. Пирамидные
нейроны - аналог грушевидных:
(тогда как интенсивность принимаемого ими сигнала и формируемого ответа регулируется другими клетками). 2. Но имеются, по крайней мере, 3 отличия. – а) Пирамидные клетки располагаются не в один ряд, а более диффузно. б) Аксоны этих клеток направляются не в подкорковые ядра (как в мозжечке), а
в) При этом аксоны формируют синапсы возбуждающего, а не тормозящего типа. |
|
Клетки- зёрна |
1. Звёздчатые нейроны (1) коры
больших полушарий - аналог клеток-зёрен мозжечка:
они тоже возбуждают основные эфферентные клетки. 2. Причём, подобно ситуации в мозжечке, как
непосредственно, |
Схема -
межнейрональные связи в коре больших полушарий. Нейроны: |
Корзинча- тые и звёздчатые нейроны |
1. а) Среди
тормозных нейронов коры
больших полушарий имеются корзинчатые (2) и
аналоги корзинчатых и звёздчатых нейронов мозжечка. б) Они образуют тормозные синапсы, соответственно, на телах и аксонах пирамидных клеток. 2. Тем самым они корректируют ответ (см. п. 15.2.2.4.II). |
|
Клетки Гольджи | Третий вид
тормозных нейронов коры больших
полушарий - клетки с аксональной кисточкой (4) - отчасти подобны клеткам Гольджи мозжечка:
|
|
Веретено- видные горизон- тальные клетки (?) |
1. Наконец, в коре больших
полушарий имеется ещё и
четвёртый вид тормозных нейронов - клетки с двойным букетом дендритов (5). 2. Последние тормозят практически все виды тормозных нейронов и тем самым
|
II. Резюме
Сходство | В силу подобного
сходства клеток, кора больших полушарий
функционирует, в принципе, так же, как кора
мозжечка:
|
Отличие | Но, в отличие от
мозжечка,
за счёт многочисленных мелких пирамид, связывающих своими отростками различные отделы коры. |