Список препаратов по теме

BOOK

Содержание темы

14.1. Компоненты нервной системы

14.1.1. Подразделение нервной системы на центральную и периферическую

14.1.2. Соматическая нервная система и её рефлекторная дуга

14.1.2.1. Введение
14.1.2.2. Чувствительные нейроны
14.1.2.3. Ассоциативные нейроны
14.1.2.4. Двигательные нейроны

14.1.3. Вегетативная нервная система

14.1.3.1. Функция
14.1.3.2. Общие особенности вегетативной нервной системы
14.1.3.3. Рефлекторные дуги симпатической нервной системы
14.1.3.4. Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы
14.1.3.5. Периферические вегетативные рефлекторные дуги

14.2. Нервные стволы и нервные узлы

14.2.1. Нервные стволы

14.2.1.1. Соединительнотканные элементы
14.2.1.2. Нервные волокна

14.2.2. Нервные узлы

14.2.2.1. Чувствительные узлы
14.2.2.2. Симпатические узлы
14.2.2.3. Интрамуральные ганглии

14.3. Спинной мозг

14.3.1. Развитие
14.3.2. План строения

14.3.2.1. Оболочки мозга
14.3.2.2. Серое вещество: общие сведения
14.3.2.3. Белое вещество: общие сведения

14.3.3. Серое вещество спинного мозга

14.3.3.1. Функциональные структуры серого вещества
14.3.3.2. Классификация нейронов спинного мозга
14.3.3.3. Просмотр препарата

14.3.4. Белое вещество спинного мозга

14.1. Компоненты нервной системы

14.1.1. Подразделение нервной системы
на центральную и периферическую

Основные компоненты нервной системы 1. Нервная ткань, с которой мы познакомились в предыдущих темах, формирует (при участии ряда других тканей) нервную систему.

2. Последняя включает:

а) центральную нервную систему - головной и
спинной мозг,
б) периферическую нервную систему -
нервные узлы,
нервные стволы (нервы) и
нервные окончания.
Опреде-
ления
Уточним смысл некоторых из использованных терминов.-

1. а) Нервные узлы (или ганглии) - это скопления нервных клеток (точнее, их тел) вне центральной нервной системы.

б) Скопления же нейронов в головном или спинном мозгу называются ядрами.

2. а) А нервные стволы - это совокупность идущих параллельно нервных волокон.

б) Среди последних в нерве могут одновременно присутствовать

и афферентные волокна (содержащие дендриты нейронов),
и эфферентные волокна (содержащие аксоны нейронов).

Содержание темы 1. В данной теме мы рассмотрим

а) два типа образований периферической нервной системы -

нервные стволы и
нервные узлы,

б) а также один из двух компонентов центральной нервной системы -

спинной мозг.

2. О нервных окончаниях уже шла речь в теме 13,
а головной мозг мы будем изучать в теме 15.

Другое подразде-
ление нервной системы
а) Кроме приведённого деления, нервную систему подразделяют на

соматическую и
вегетативную (или автономную).

б) Они различаются в строении и локализации нервных ядер, узлов и стволов.

в) Поэтому предварительно необходимо остановиться на данном подразделении нервной системы.

14.1.2. Соматическая нервная система
и её рефлекторная дуга

14.1.2.1. Введение

1. Соматическая нервная система иннервирует "сому", т.е. органы, происходящие из сомитов, -

кожу,
поперечнополосатую скелетную мускулатуру,
  связки  и  сухожилия.

2. Её рефлекторная дуга обычно включает три части:

чувствительный (рецепторный) нейрон (1.А, 2-3; 6),

вставочный (ассоциативный) нейрон -  (7А) один или несколько,

двигательный (эффекторный) нейрон (8.А-9.А).

Схема - рефлекторная дуга соматической нервной системы.

Полный размер

14.1.2.2. Чувствительные нейроны

Тела а) Тела (1.А) чувствительных нейронов лежат в нервных узлах.

б) Узлы же располагаются по ходу

задних корешков (5) спинного мозга и
некоторых черепномозговых нервов.

в) А. В первом случае узел называется спинномозговым (1).

Б. Дальше мы будем иметь в виду дугу, образованную с участием именно такого узла.

Дендриты Чувствительные окончания (2) рецепторных нейронов находятся в одном из вышеперечисленных иннервируемых органов,
а
дендриты (3)

идут обычно в составе различных смешанных нервов (4),

откуда направляются в задние корешки (5) спинного мозга к телам своих нейронов.

Аксоны Аксоны (6) входят в спинной мозг.

а) В одних случаях они (как показано на схеме)

оканчиваются на том же уровне спинного мозга - контактом с ассоциативным нейроном.

б) В других случаях аксоны чувствительных нейронов

входят в состав задних канатиков спинного мозга и

поднимаются до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга.

14.1.2.3. Ассоциативные нейроны

Лока-
лизация
а) В   рефлекторной дуге тело (7.А) первого ассоциативного нейрона располагается

либо в задних рогах (7) спинного мозга,

либо в промежуточной зоне (между передними и задними рогами) спинного мозга,

либо (как сказано выше) в продолговатом мозгу.

б) Тела последующих  ассоциативных нейронов (если они   вовлечены в дугу) могут находиться также в других отделах ЦНС: в т.ч. в

передних рогах спинного мозга,
подкорковых ядрах,
коре больших полушарий.

Отрост-
ки
а) Дендриты ассоциативных нейронов обычно короткие.

б) Аксоны же могут

либо только переходить из задних рогов спинного мозга в передние (при замыкании дуги на уровне сегмента спинного мозга),

либо достигать других уровней спинного или головного мозга (как в восходящем, так и в нисходящем направлениях).
  

Простей- шая дуга а) Иногда говорят  о простейшей рефлекторной дуге, вовсе не содержащей ассоциативного нейрона.

б) Но в случае соматической нервной системы такие дуги, видимо, не встречаются.

14.1.2.4. Двигательные нейроны

Дендри-
ты и
тела
а) А. Дендриты у двигательных нейронов, как и у ассоциативных, обычно короткие.

Б. Импульсы от ассоциативных нейронов обычно поступают по многочисленным аксосоматическим синапсам (п. 13.3.4).

б) Тела (8.А) двигательных нейронов находятся

в передних рогах (8) спинного мозга и

в ядрах соответствующих черепномозговых нервов (в головном мозгу).

Аксоны В первом случае аксон (9.А) нейрона

выходит из спинного мозга в составе его переднего корешка (9),

затем оказывается в составе того или иного смешанного нерва (4)

и, наконец, участвует в образовании моторной пластинки на скелетной мышце (10).

Резуль-
тат
а) С помощью трёхнейронной   рефлекторной дуги  (замыкающейся на уровне спинного мозга) реализуется

бессознательный двигательный рефлекс на то или иное раздражение сомы (кожных покровов, мышц, скелета).

б) А благодаря восходящим и нисходящим связям спинного мозга с корой больших полушарий (создающим более сложные дуги), человек может

воспринять на уровне сознания полученное раздражение

и осуществить произвольный двигательный акт.

14.1.3. Вегетативная нервная система

14.1.3.1. Функция

I. Общие сведения

Сфера влияния Вегетативная нервная система контролирует вегетативные функции организма:

тонус сосудов и работу сердца,
тонус бронхов,
теплопродукцию и теплопотерю (в частности, потоотделение),
моторику и секрецию органов пищеварения,
тонус гладких мышц глаз.

Автоном-
ность действия
Второе название системы (автономная) обусловлено тем, что

сознательно воздействовать на перечисленные функции человек, как правило, не может.

Подразделе-
ние на два отдела

а) В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяется на два отдела, или две системы:

симпатическую и парасимпатическую.

б) Обычно к соответствующему органу подходят эффекторные волокна обеих этих систем и вызывают при своём возбуждении взаимно противоположные эффекты.


II. Действия симпатической и парасимпатической систем

Симпатическая система Парасимпатическая система
Общий результат действия симпатической нервной системы -

приспособление организма к острому стрессу:

Действие же парасимпатической нервной системы обеспечивает

процессы восстановления:

повышается давление крови - за счёт

спазма сосудов и
усиления сердцебиения,

понижаются

тонус сосудов и
работа сердца,

увеличиваются процессы

дыхания (расширение бронхов),

энергопродукции (повышение температуры тела) и

тепловыделения (потливость),

ослабевают

дыхание (сужение бронхов) и

энергопродукция

(на потоотделение парасимпатическая нервная система не влияет),

тормозится

деятельность органов пищеварения (их моторика и секреция),  и

опорожнение мочевого пузыря;

 

усиливается деятельность органов пищеварения и

стимулируется опорожнение мочевого пузыря;


расширяются зрачки.
суживаются зрачки и
сокращаются цилиарные мышцы глаз.

14.1.3.2. Общие особенности вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система имеет ряд особенностей.-

Положение тел ассоциативных нейронов Во-первых, ассоциативные (или центральные) отделы вегетативных рефлекторных дуг располагаются не на всём протяжении спинного мозга и ствола головного мозга,

а только в определённых участках.

Положение тел эффекторных нейронов а) Во-вторых, эффекторные нейроны вообще вынесены за пределы центральной нервной системы и находятся

в составе вегетативных ганглиев.

б) По отношению к этим ганглиям, различают 2 вида вегетативных нервных волокон:

преганглионарные - подходящие к ганглиям волокна (с аксонами ассоциативных нейронов),

постганглинарные - отходящие от ганглиев волокна (с аксонами эффекторных нейронов).

Тип пост-
ганглионарных волокон
В-третьих, постганглионарные волокна являются безмиелиновыми
(тогда как преганглионарные - обычно миелиновые).
Медиаторы а) В вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических) медиатором служит ацетилхолин. -

С его помощью передаётся возбуждение от преганглионарного волокна на эффекторный нейрон.

б) Медиаторы же в окончаниях постганглионарных волокон различны:

для парасимпатической системы это вновь ацетилхолин,

а для симпатической - норадреналин.

14.1.3.3. Рефлекторные дуги
симпатической нервной системы

В случае симпатической нервной системы вышеперечисленные особенности проявляются следующим образом.

Чувстви-
тельные
(рецептор-
ные)
нейроны
а) Чувствительные окончания (1.А) рецепторных нейронов находятся во внутренних органах (11) и в стенке сосудов.

а) Локализация остальных частей данных нейронов обычна:

дендриты (1) идут в составе смешанных нервов (в том числе некоторых черепномозговых);

тела (2) нейронов находятся в спинномозговых узлах (3) или по ходу соответствующих черепномозговых нервов.

Схема - симпатическая рефлекторная дуга.

Полный размер

Ассоциа-
тивные
(централь-
ные)

нейроны

а)
Ассоциативные нейроны, составляющие центральный отдел симпатической системы, лежат

в боковых рогах (4) спинного мозга - на уровне от СVIII до LIII
(
последнего шейного, всех грудных и трёх верхних поясничных сегментов).

б) Именно отсюда происходит управление всеми теми многочисленными функциями, которые перечислялись выше.


в) При этом аксоны (
преганглионарные волокна (5)) идут

сначала в составе передних корешков (6) спинного мозга,

а затем отходят от них по направлению к симпатическому стволу (в составе т.н. белых соединительных ветвей) -

оканчиваясь в узлах этого ствола или
проходя их, не прерываясь.

Эффек-
торные нейроны
а) Тела эффекторных нейронов находятся

в узлах парного симпатического ствола (7),

в узлах одного из симпатических сплетений (8),

а также (по некоторым данным) во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях (9).

б) Постганглионарные волокна (10), отходящие от экстрамуральных узлов, во-первых,

образуют симпатические нервы внутренних органов (11).

в) Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т.н. серых соединительных ветвей)

возращается к соматическим нервам и идёт в их составе к сосудам, железам и гладким мышцам "сомы".

14.1.3.4. Рефлекторные дуги
парасимпатической нервной системы

Чувствитель-
ные
(рецеп-
торные)
нейроны
В парасимпатической рефлекторной дуге тела рецепторных нейронов лежат, как обычно,

по ходу соответствующего нерва (чаще всего, n. vagus).

Ассоциатив-
ные
(центральные)
нейроны
а) "География" же центральных нейронов значительно уже, чем в симпатической системе. –
Они находятся только

в нескольких ядрах ствола головного мозга и

в боковых рогах трёх средних крестцовых сегментов спинного мозга (SII - SIV).

б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные парасимпатические волокна и идут в составе

ряда черепномозговых нервов (наиболее важным из них является X пара - n. vagus, или блуждающий нерв, иннервирующий большую часть тела),

и ветвей крестцового сплетения, иннервирующего органы малого таза.

Эффекторные нейроны а) Наконец, тела эффекторных парасимпатических нейронов обычно находятся

во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях

или в ганглиях рядом с органом.

б) Поэтому постганглионарные волокна парасимпатической системы (образованные аксонами эффекторных нейронов) -

весьма короткие и
вегетативных нервов внутренних органов не образуют.

14.1.3.5. Периферические вегетативные рефлекторные дуги

1. Интрамуральные ганглии содержат тела не только

эффекторных нейронов - клеток 1-го типа,

но также других нейронов:

чувствительных - клеток 2-го типа
и ассоциативных - клеток 3-го типа.

2. а) Благодаря этому, могут замыкаться т.н. периферические вегетативные дуги
(где
все нейроны лежат вне центральной нервной системы).

б) Тогда последовательность прохождения сигнала и ответа такова.-

ИНТРАМУРАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ

3. Как видно,

периферическая вегетативная дуга оказывается двухнейронной,

а с помощью ассоциативных нейронов возбуждение распространяется по соседним вегетативным ганглиям.

Теперь рассмотрим подробней морфологию упоминавшихся выше компонентов нервной системы -

нервных стволов,
спинномозговых и вегетативных узлов,
спинного мозга.

14.2. Нервные стволы и нервные узлы

14.2.1. Нервные стволы

14.2.1.1. Соединительнотканные элементы

Эпи-
неврий
а) Нерв в целом окружён эпиневрием (1) - оболочкой из волокнистой соединительной ткани.

б) В последней

идут питающие сосуды (2),
а также встречаются скопления жировых клеток (3).

1,а-б. Препарат - поперечный срез периферического нерва. Окраска гематоксилин-
эозином.

а) Малое увеличение

Полный размер

Пери-
неврий
а) В свою очередь, нерв разбит на пучки (4) нервных волокон;

прослойки соединительной ткани между пучками называются периневрием (5).

б) В периневрии также находятся сосуды (2) и жировые клетки (3).

Эндо-
неврий
а) При большем увеличении между отдельными нервными волокнами (8.А-Б) тоже обнаруживаются тонкие прослойки соединительной ткани - эндоневрий (6).

б) Они

оксифильны (благодаря наличию коллагеновых волокон) и

содержат фибробласты с веретеновидными ядрами (7).

б) Большое увеличение

Полный размер

14.2.1.2. Нервные волокна

Вид на препарате а) Сами нервные волокна легко узнаваемы по осевым цилиндрам.

б) В данном препарате нерв состоит, главным образом, из миелиновых нервных волокон (п. 12.4.3.1):

в центре таких волокон мы видим осевой цилиндр (8.А),

а вокруг него - светлую (из-за растворения липидов) миелиновую оболочку (8.Б).

б) Большое увеличение

Природа осевых цилиндров а) Из предыдущего изложения следует, что в смешанном нерве осевые цилиндры нервных волокон могут представлять собой

дендрит рецепторного (чувствительного) нейрона,

аксон эффекторного нейрона соматической нервной системы,

аксон нейрона вегетативной   нервной системы - чаще всего, эффекторного (т.е. постганглинарного).

б) В первых двух случаях нервные волокна являются миелиновыми,
во втором - безмиелиновыми.

14.2.2. Нервные узлы

Здесь будет рассмотрено строение трёх типов узлов -

чувствительных,
симпатических и
интрамуральных (парасимпатических).

14.2.2.1. Чувствительные узлы

а) В качестве примера обратимся к спинномозговым узлам.

б) Строение чувствительных узлов, лежащих по ходу некоторых черепномозговых нервов, аналогично.

I. Корешки спинного мозга и местоположение спинномозговых узлов

1. а) На снимке - фрагменты переднего (1) и заднего (2) корешков спинного мозга
(которые отходят слева и справа от спинного мозга на уровне каждого его сегмента).

В переднем корешке идут аксоны двигательных нейронов и преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

в заднем корешке - отростки чувствительных нейронов (п. 14.1.2).

б) Вскоре корешки объединяются в спинномозговой нерв.

2,а. Препарат - спинномозговой узел.
Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

2. Спинномозговой узел (3) выглядит как овальное утолщение заднего корешка недалеко от бифуркации спинномозгового нерва.


II. Строение узла

Располо-
жение клеток и волокон
а) Чувствительные нейроны (4), образующие узел, располагаются группами на его периферии.

б) А. В центре узла (между группами нейронов) проходят нервные волокна (5).

Б. Последние срезаны продольно и содержат отростки чувствительных нейронов.

2,а-б. Тот же препарат (спинномозговой узел).
а) Малое увеличение
Соедини-
тельно-
тканные элементы
а) Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой (6),
в которой находятся кровеносные сосуды.

б) Прослойки соединительной ткани (вместе с сосудами) проникают и внутрь узла.

Псевдо-
униполяр-
ные
нейроны
а) Общая особенность всех чувствительных узлов (как спинномозговых, так и лежащих по ходу черепномозговых нервов), - в том, что их

нейроны являются псевдоуниполярными.

б) В соответствии с п. 12.2.2.2, эти нейроны имеют

крупное округлое тело (7)

и в центре последнего - относительно небольшое ядро (8).

б) Большое увеличение

Полный размер

в) Как уже отмечалось в п. 12.2.3, разглядеть место отхождения отростков от тела чувствительного нейрона на подобном препарате обычно не удаётся.
Окружа-
ющие структуры
Вокруг тела нейрона последовательно располагаются:

клетки-сателлиты (9), или глиоциты ганглиев, или мантийные глиоциты - с мелкими округлыми ядрами,

базальная мембрана,

соединительнотканная капсула (10); образующие её фибробласты отличаются узкими ядрами.

14.2.2.2. Симпатические узлы

Согласно п. 14.1.3.4, такие узлы находятся

в парном симпатическом стволе и
в симпатических сплетениях брюшной полости.

I. Общий вид

3,а. Препарат - симпатический узел (узел солнечного сплетения). Импрегнация азотнокислым серебром.
Соедини-
тельно-
тканные элементы
а) Узел снаружи покрыт соединительнотканной капсулой.

б) Отходящие от нее прослойки соединительной ткани образуют строму узла.

(Малое увеличение)

Полный размер

Расположе-
ние
нейронов
Тела нервных клеток (1) располагаются между элементами стромы без какой-либо упорядоченности

(в отличие от спинномозгового узла, где нейроны находятся на периферии и образуют группы).

Два типа нейронов
В симпатических ганглиях находятся нейроны двух типов
:

основной тип - эффекторные нейроны симпатической нервной системы,

дополнительный тип - т.н. МИФ-клетки.


II. Эффекторные нейроны

3,б. Препарат - симпатический узел (узел солнечного сплетения). Импрегнация азотнокислым серебром.
Отростки Эффекторные нейроны (2) симпатической нервной системы
являются мультиполярными,
т.е. содержат несколько отростков –

короткие дендриты
и один более длинный аксон.

(На препарате отличить друг от друга эти отростки не удаётся.)

Полный размер

Контакты 1. а) Преганглионарные (обычно миелиновые) волокна, входящие в узел, образуют с дендритами или непосредственно с телом эффекторного нейрона

холинергические синапсы.

б) Видимо, с одним нейроном контактируют сразу несколько преганглионарных волокон (чем и объясняется наличие нескольких дендритов).

2. Аксоны эффекторных нейронов, покидая узел и подходя к органу, образуют, как мы уже говорили (п. 14.1.3.2),

адренергические синапсы.

Окружаю-
щие клетки
Как и в спинномозговом узле, тело каждого нейрона окружено

глиальными клетками-сателлитами (3), имеющими мелкие округлые ядра,

базальной мембраной

и затем - тонкой соединительнотканной оболочкой (при данной окраске почти не видна).


III. МИФ-клетки

1. Название этих клеток происходит от слов: мелкие, интенсивно флюоресцирующие.

2. Их на данном препарате различить не удаётся.

3. а) Считают, что, возбуждаясь преганглионарными волокнами, МИФ-клетки частично

тормозят синаптическую передачу с тех же волокон на эффекторные нейроны.

б) Тем самым они ограничивают симпатическую реакцию.

14.2.2.3. Интрамуральные ганглии

I. Общий вид

4,а-б. Препарат - интрамуральный ганглий в стенке мочевого пузыря. Окраска гематоксилин-эозином.

1. а) Интрамуральный ганглий (1) выявляется как скопление нервных клеток в толще органа.

б) В данном случае видна окружающая мышечная ткань (2) стенки мочевого пузыря.

2. Нейроны таких узлов чаще всего относятся к парасимпатической нервной системе.

а)

Полный размер

3. а) Нейроны (3) имеют

крупные размеры,
базофильную цитоплазму и
светлые ядра.

б) Вокруг них, как обычно, находятся глиальные клетки-сателлиты (4) и соединительнотканные элементы.

2. Согласно п. 14.1.3.5, нейроны интрамуральных ганглиев подразделяются на 3 типа,
но различить их можно только специальными методами.

б) (Другое поле зрения)

Полный размер

II. Типы нейронов

Нейроны
центральных вегетативных дуг
Клетки 1-го типа -

длинноаксонные
эффекторные
нейроны

а) Это основной тип клеток; они

воспринимают сигналы от преганглионарных волокон и

передают их к эффекторным структурам органа.


б)
При этом оба вида синапсов, образуемых данными нейронами (и с преганглионарными волокнами, и с эффекторными структурами органа), являются холинергическими.
Нейроны периферических вегетативных дуг Клетки 2-го типа -
равноотростчатые рецепторные (чувствительные) нейроны.
Эти мультиполярные клетки

имеют рецепторы в органе и

передают раздражение сразу на эффекторные нейроны,
замыкая
двухнейронные местные дуги.

Клетки 3-го типа - ассоциативные
нейроны
.
Наконец, данные клетки, видимо,

получают сигналы от афферентных нейронов

и передают раздражение эффекторным нейронам соседних интрамуральных узлов.

14.3. Спинной мозг

14.3.1. Развитие

1. Развитие нервной ткани было схематично показано в п. 12.1.2.
Сейчас не
сколько детализируем приведённую там схему, применительно к развитию спинного мозга.

2. Как видно, схема устанавливает связь между

слоями стенки нервной трубки и
компонентами сформировавшегося спинного мозга.

14.3.2. План строения

14.3.2.1. Оболочки мозга

1. Спинной мозг (как и головной) покрыт тремя оболочками -

мягкой,
паутинной и
твёрдой.

2. Первые две образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью,

а твёрдая оболочка - плотной волокнистой соединительной тканью.

3. Мягкая оболочка непосредственно прилегает к ткани мозга и повторяет её рельеф.
В этой оболочке много
кровеносных сосудов.

4. а) Паутинная оболочка не заходит в углубления мозга.

б) Поэтому между ней и мягкой оболочкой образуется

подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное соединительнотканными трабекулами.

В самом спинном мозгу можно различить

серое и белое вещество.

14.3.2.2. Серое вещество: общие сведения

Форма Серое вещество (1)

занимает внутреннее положение и

на поперечном срезе имеет форму бабочки (или буквы Н).

Содер-
жимое
1. Главная особенность серого вещества - наличие в нём

тел нейронов и
окружающих глиальных элементов.


2.
Нейроны

являются мультиполярными и

в большинстве своём сгруппированы в ядра.


3.
Кроме них, в сером веществе имеются нервные волокна.

5,а. Препарат - поперечный срез спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.

Полный размер

Рога серого вещества В сером веществе выделяют следующие части:

задние рога (2) - относительно узкие и длинные выступы, расходящиеся кнаружи;

передние рога (3) - более широкие и короткие выступы, направленные вперёд и немного кнутри;

промежуточную зону и выдающиеся из неё боковые рога - небольшие выступы по бокам, имеющиеся лишь на уровне грудных, верхнепоясничных и крестцовых сегментов мозга (п. 14.1.1.3).

Отходя-
щие лучи
От серого вещества отходят в белое вещество (многочисленными лучами) перегородки (4),
образованные отростками глиальных клеток.

14.3.2.3. Белое вещество: общие сведения

Содержи-
мое
а) Белое вещество (5) - это совокупность нервных миелиновых волокон.

б) Волокна
идут, в основном, вдоль длинной оси спинного мозга и
образуют различные проводящие пути.

Канатики Рогами серого вещества и глиальными перегородками белое вещество разбивается на канатики -

задние (6), боковые (7) и передние (8).

Средин-
ные структуры
а) Задние канатики двух половин спинного мозга отделяются друг от друга срединной перегородкой (9).

б) Между передними канатиками - глубокая срединная вырезка (10), просвет которой на препарате не всегда виден.

в) Посередине спинного мозга находится центральный канал (11), выстланный эпендимоцитами (см. п. 12.3.4).

Теперь дадим более детальную характеристику серого и белого вещества.

14.3.3. Серое вещество спинного мозга

14.3.3.1. Функциональные структуры серого вещества

А. ЗАДНИЕ РОГА

Как мы знаем, в задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

Нейроны задних рогов образуют следующие структуры.

1. а-б) Губчатый слой и желатинозное вещество:
находятся в задней части и на периферии задних рогов;

содержат мелкие нейроны в глиальном остове.

Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга -

той же стороны

или противоположной
(в последнем случае клетки называются комиссуральными, т.к. их аксоны образуют комиссуру, или спайку, лежащую перед спинномозговым каналом).


1. в)
Диффузные вставочные нейроны.

2. Собственное ядро заднего рога
(находится в центре рога)

Аксоны нейронов
переходят на противоположную сторону в боковой канатик и
идут к мозжечку или в зрительный бугор.

3. Грудное ядро
(в основании рога)
Аксоны нейронов
входят в боковой канатик той же стороны
и поднимаются к мозжечку.

Б. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА

Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга).

4. Медиальное
промежуточное ядро
(находится в промежуточной зоне)

Как и в случае грудного ядра,
аксоны нейронов входят в боковой канатик той же стороны и
поднимаются к мозжечку.

5. Латеральное
промежуточное ядро
(находится в боковых рогах и является элементом симпатической нервной системы; п.14.1.3.3).

Аксоны нейронов

покидают спинной мозг через передние корешки,
отделяются от них в виде белых соединительных ветвей (п. 14.1.3.3)
и идут к симпатическим ганглиям.

В. ПЕРЕДНИЕ РОГА

6. Несколько
соматомоторных ядер;
содержат самые крупные
клетки спинного мозга - мотонейроны.

Аксоны мотонейронов

тоже покидают спинной мозг через передние корешки и
затем в составе смешанных нервов идут к скелетным мышцам.

Г. НЕЙРОНЫ, СОДЕРЖАЩИЕСЯ ВО ВСЕХ РОГАХ

7. Диффузные пучковые клетки

Это вставочные (ассоциативные) клетки, чьи аксоны идут

к мотонейронам нескольких соседних сегментов спинного мозга
(в составе собственных пучков белого вещества, прилегающих к серому веществу).

14.3.3.2. Классификация нейронов спинного мозга

I. Классификация всех нейронов по местонахождению их аксонов

Из приведённого списка следует, что нейроны спинного мозга по локализации их аксонов можно поделить на 3 группы:

корешковые нейроны (в списке - 5 и 6) - аксоны участвуют в образовании передних корешков мозга;

пучковые (в списке - 2-4, 7) - аксоны участвуют в образовании пучков белого вещества;

внутренние (в списке - 1,а-в) - их аксоны не выходят за пределы серого вещества.

II. Классификация клеток передних рогов

В свою очередь, среди клеток передних рогов по функциональной роли различают 4 группы. -
Большие альфа-
мотонейроны
1. На этих клетках оканчиваются

нисходящие проводящие пути от коры больших полушарий,

а также ассоциативные нейроны простых рефлекторных дуг.

2. Поэтому данные клетки, иннервируя в скелетных мышцах экстрафузальные мышечные волокна, участвуют

в сознательных и безусловнорефлекторных движениях.

Малые
альфа-
мотонейроны
Малые альфа-клетки находятся под контролем подкорковых ядер головного мозга и, видимо,

обеспечивают сложные "бессознательные" движения (в т.ч. условнорефлекторные),

а также влияют на тонус мышц.

Гамма-
мотонейроны
1. Гамма-мотонейроны

контролируются ретикулярной формацией головного мозга и

осуществляют эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретён (п. 13.2.4.1).

2. Таким образом, они стимулируют цепочку событий. -

Сокращения интрафузальных мышечных волокон

Раздражение проприорецепторов

Замыкание простой рефлекторной дуги (с участием больших альфа-мотонейронов)

Сокращение скелетной мышцы или повышение её тонуса

3. В итоге, осуществляется тонкая регуляция произвольных движений и тонуса мышц.

Клетки
Реншоу
Клетки Реншоу - тормозные нейроны: они

принимают сигналы от мотонейронов и,

по принципу обратной связи, при избыточной величине этих сигналов, осуществляют торможение мотонейронов.

14.3.3.3. Просмотр препарата

Рассмотрим отдельные фрагменты предыдущего препарата.

5,б-г. Препарат - поперечный срез спинного мозга.
Импрегнация азотнокислым серебром.
В поле зрения - участок задних рогов серого вещества спинного мозга.

Мы видим глиальную строму, в которой располагаются нейроны.

Нейроны небольшого размера (1) - это какие-либо из внутренних нейронов, замыкающих местные рефлекторные дуги.

б) Полный размер


Более крупные нейроны (2) относятся к грудному или собственному ядру заднего рога и являются пучковыми.


Здесь перед нами -
боковые рога.

а) Нейроны (1), лежащие ближе к центральному каналу,

входят в состав медиального промежуточного ядра;
следовательно, это пучковые клетки.

б) А нейроны (2)

в) Полный размер

принадлежат латеральному промежуточному ядру
и относятся к корешковым клеткам.


Теперь в поле зрения -
передние рога спинного мозга.

а) Видны крупные мотонейроны (1) с телами неправильной формы и отходящими от них отростками.

б) Как и нейроны вегетативного ядра, это тоже корешковые клетки.

г) Полный размер

14.3.4. Белое вещество спинного мозга

1. а) Микроскопическое строение белого вещества спинного мозга однообразно:
на поперечном срезе это сечения миелиновых (как правило) нервных волокон.

б) В центре каждого волокна - осевой цилиндр, который окружён толстой миелиновой оболочкой.

2. Но в функциональном отношении проводящие пути белого вещества различны. –

ЗАДНИЕ
КАНАТИКИ

1. Восходящие пучки
(Голля и Бурдаха) -

к продолговатому мозгу.

а) Содержат аксоны чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

б) Аксоны поднимаются (по той же стороне спинного мозга) до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга (п. 14.1.2).

БОКОВЫЕ
КАНАТИКИ

2. Восходящие пучки:

а) к мозжечку,
б) к зрительному бугру,
в) к среднему мозгу.

Содержат аксоны ассоциативных нейронов
собственного и грудного ядер задних рогов,
а также медиального промежуточного ядра боковых рогов.

3. Нисходящие пучки:

а) от коры больших полушарий
(боковой пирамидный тракт);

б-в) от ядер продолговатого
и среднего мозга.

а) Содержат аксоны нейронов головного мозга.

б) Аксоны образуют синапсы с мотонейронами передних рогов спинного мозга.

ПЕРЕДНИЕ
КАНАТИКИ

4. Нисходящие пучки:

а) от коры больших полушарий
(
передний пирамидный тракт),

б) от среднего мозга
(от подкорковых центров зрения и слуха),

в) от продолговатого мозга.

Эти проводящие пути также заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга.

ВСЕ
КАНАТИКИ

5. Собственные пучки -

окружают со всех сторон серое вещество.

Содержат аксоны диффузных пучковых клеток, которые
идут из одних сегментов спинного мозга в соседние и тоже
заканчиваются на мотонейронах.