![]()
BOOK
Содержание темы
9.1.1. Общие свойства соединительных тканей
9.1.1.1. Локализация и особенности строения
9.1.1.2. Функции соединительных тканей
9.2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
9.2.1.1. Виды клеток
9.2.1.2. Межклеточное вещество: вводные сведения9.2.2. Клетки, волокна, аморфное вещество: морфологическая характеристика
9.2.2.1. Препарат: малое увеличение
9.2.2.2. Фибробласты и их производные
9.2.2.3. Макрофаги
9.2.2.4. Коллагеновые и эластические волокна
9.2.2.5. Основное аморфное вещество
9.2.2.6. Препарат: большое увеличение9.2.3. Тонкое строение коллагеновых волокон
9.2.3.1. Четыре уровня организации
9.2.3.2. Образование волокон и аморфного вещества9.2.4. Другие клеточные элементы
9.2.4.1. Тканевые базофилы и адипоциты
9.2.4.2. Плазматические клетки и лимфоциты
9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани
9.3.1. Подразделение на виды
9.3.2. Рыхлая и плотная неоформленная соединительная ткань в коже пальца
9.3.3. Плотная оформленная соединительная ткань9.3.3.1. Ткань коллагенового типа
9.3.3.2. Ткань эластического типа
9.4. Соединительные ткани со специальными свойствами
9.4.2.1. Различия между белой и бурой жировыми тканями
9.4.2.2. Препарат
9.1. Введение
В настоящей теме мы
продолжаем рассмотрение тканей внутренней
среды.
Теперь мы обращаемся к
соединительным тканям.
9.1.1. Общие свойства соединительных тканей
9.1.1.1. Локализация и особенности строения
I. Локализация
| Строма внутренних органов | Соединительные ткани, во-первых, выполняют роль
прослойки (интерстиция), или стромы, во многих органах, т.е.
(отсюда и термин - "соединительные ткани"). |
| Отдельные
анатомичес- кие образования |
Во-вторых, эти ткани формируют анатомические образования -
|
II. Компоненты
| Волокна | а) Как и кровь, соединительные ткани обычно имеют
б) Но, в отличие от крови, межклеточное вещество включает волокна, которые могут быть
|
| Аморфное вещество | Неволокнистый же компонент межклеточного вещества называется основным аморфным веществом. |
| Общий список | а) В итоге, получается три компонента:
б) Они и обеспечивают выполнение соединительными тканями различных функций. |
9.1.1.2. Функции соединительных тканей
Механи-
|
а) В составе стромы
органов соединительные ткани осуществляют
б) Фасции органов способствуют их
в) В составе связок, сухожилий, хрящей и костей соединительные ткани
г) Соединительнотканная часть кожи
|
Поддер- |
Строма органов выполняет также следующие важнейшие функции:
|
9.1.2. Классификация
9.1.2.1. Основные сведения
Классификация соединительных тканей и местонахождение в организме различных их видов таковы. -
I.
Собственно соединительные ткани, |
1) Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань |
Образует
|
2а) Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань |
Образует глубокий слой кожи (сетчатый). | |
2б) Плотная
волокнистая оформленная |
Образует
|
|
II. Cоединительные ткани со специальными свойствами |
1) Ретикулярная ткань | Образует строму кроветворных органов. |
| 2) Жировые ткани | Образуют жировые скопления под кожей и в ряде других мест. |
|
| 3) Слизистая ткань | Входит в состав пупочного канатика у плода. |
|
III. Скелетные соединительные ткани |
1) Хрящевые ткани | Образуют, соответственно, хрящи и кости. |
| 2) Костные ткани |
Первые две группы тканей
мы будем рассматривать в этой теме,
а группу скелетных тканей - в следующей.
![]()
9.1.2.2. Замечания
| Различия между тканями | Перечисленные виды
соединительных тканей различаются
|
| Локализация сосудов | а) Обратим внимание также на то, что кровеносные сосуды практически всегда окружены рыхлой соединительной тканью и проходят в строме органа. б) Это относится, например, и к таким соединительнотканным образованиям, как сухожилия:
в) Поэтому можно считать, что сосуды проходят лишь в одном виде соединительной ткани - рыхлой неоформленной. |
9.2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
9.2.1. Состав ткани
9.2.1.1. Виды клеток
В рыхлой волокнистой соединительной ткани встречаются следующие клетки.
I. Тканеобразующие клетки
| Фибробласты | Синтезируют компоненты межклеточного вещества. |
| Фиброциты | Это дефинитивная (конечная) форма развития фибробластов. |
Более подробно эти клетки (как и многие другие из перечисляемых далее) рассматриваются ниже.
II. Клетки крови и их производные
| Лейкоциты | а) Встречаются все виды
лейкоцитов - нейтрофилы,
эозинофилы, базофилы, лимфоциты, моноциты. б) Они мигрируют из крови и участвуют в защитных реакциях. |
| Макрофаги | а) Образуются из моноцитов. б) Осуществляют
в) Как отмечалось в теме 8, в разных тканях имеется немало разновидностей макрофагов; их подразделяют на
г) Все они
|
| Плазмоциты | При иммунном ответе
|
| Тканевые
базофилы (тучные
клетки, или |
а) Видимо, происходят из базофилов крови. (Однако с этим согласны не все гистологи). б) Как и базофилы, содержат гранулы с гепарином и гистамином. в) После высвобождения из клеток данные
вещества регулируют местный
гомеостаз. В ткани развивается аллергическая реакция. |
III. Клетки, окружающие сосуды
| Адвентици- альные клетки |
а) Находятся в наружной оболочке сосудов. б) Являются малоспециализированными и могут превращаться в другие клетки (фибробласты, адипоциты). |
| Перициты | Располагаются в стенке капилляров и венул. |
IV. Клетки со специальными функциями
| Адипоциты | а) Это жировые клетки. б) Как и предыдущие два вида клеток (адвентициальные клетки и перициты, имеют "местное" происхождение, т.е. образуются из соответствующих стволовых клеток соединительной ткани. |
| Пигменто- циты (меланоциты) |
а) В эмбриогенезе мигрируют из нервного гребня. б) Имеют отростчатую форму и содержат пигмент меланин. в) А. В частности, пигментоциты (меланоциты) находятся в рыхлой соединительнотканной ткани кожи
чем и обусловлен тёмный цвет этих участков. Б. В остальных местах кожи меланоциты имеются только в составе эпителия. |
Таким
образом, клеточный состав рыхлой волокнистой
соединительной ткани весьма разнообразен.
9.2.1.2. Межклеточное вещество: вводные сведения
| Аморфное вещество | а) В
рыхлой волокнистой соединительной ткани хорошо
развито межклеточное
вещество, в котором
б) Последний является гидрофильным и имеет студнеобразную констистенцию. в) Поэтому
|
| Волокна | Коллагеновые и
эластические волокна
|
9.2.2. Клетки, волокна, матрикс: морфологическая характеристика
9.2.2.1. Общий вид ткани
9.2.2.2. Фибробласты и их производные
I. Фибробласты
| Происхож- дение |
а) Фибробласты (1) входят в
дифферон, развивающийся из
стволовых клеток мезенхимного происхождения. б) Их непосредственными предшественниками являются малоспециализированные фибробласты - клетки с высокой митотической активностью. |
|
| Функция | а) Зрелые (дифференцированные) фибробласты не делятся и, как было сказано, активно продуцируют компоненты межклеточного вещества:
|
|
| Ядра | В
соответствии с такой высокой синтетической
активностью,
|
|
| Цитоплазма
и форма клеток |
а) В
цитоплазме хорошо развита шероховатая
ЭПС (эндоплазматическая сеть). б) В целом же клетки обычно имеют вытянутую, веретенообразную форму, с большим количеством отростков. |
|
| Переме- щение в ткани |
Фибробласты способны перемещаться в ткани вдоль волокнистых структур, цепляясь за них, как якорем, специальным белком -
|
|
| Электрон- ная микро- фото- графия |
Почти всё вышесказанное
подтверждается приведённой микрофотографией:
|
![]() |
| (справа - в виде точек:
поперечные срезы волокон; слева - в виде волнистых линий - продольные срезы). |
||
II. Производные фибробластов
Со временем фибробласты превращаются в какой-либо из следующих 3-х видов клеток.
| Фибро- циты |
В обычных условиях
образуются фиброциты (1А):
|
![]() |
|
||
| Фибро- класты |
а) А. При инволюции органа появляются фиброкласты, которые
Б. В их фаголизосомах обнаруживаются, в частности, фрагменты коллагеновых фибрилл. б) Ядра - как у фибробластов, овальные и относительно светлые. в) Сами клетки - подобно многим другим клеткам с фагоцитарной активностью, крупные. |
|
| Мио- фибро- бласты |
Наконец, при регенерации (заживлении ран) могут образовываться миофибробласты: они
|
|
![]()
| Морфо- логия |
а) Макрофаги
(2) имеют
|
![]() |
|
||
| Участие
в защитных (в т.ч. иммунных) реакциях |
Как отмечалось, макрофаги участвуют в иммунных и других защитных реакциях:
|
|
9.2.2.4. Коллагеновые и эластические волокна
| Коллаге- новые волокна |
а) Коллагеновые
волокна (3) на снимке
имеют вид широких
неветвящихся тяжей. б) Они образованы фибриллярным белком коллагеном. в) Подробнее их строение описывается ниже. |
![]() |
| Эласти- ческие волокна |
а)
Эластические волокна (4),
в отличие от коллагеновых, -
б) Они образованы глобулярным белком эластином (включающим одну полипептидную цепь). в) А. Эти глобулярные молекулы с помощью остатков лизина соединяются в цепочки (протофибриллы), обладающие
Б. При этом два взаимодействующих остатка лизина превращаются в необычное производное - десмозин или изодесмозин. г) А. Протофибриллы образуют далее
Б. Таким образом, в эластическом волокне
|
|
9.2.2.5. Основное аморфное вещество
| Вид на снимке | Аморфное
вещество (5) на снимке - та
которая заполняет пространство между клетками и волокнами. |
![]() |
| Состав: протео- |
а) Главный
компонент этой субстанции - гликозамингликаны –
б) Последние обычно
связаны с белками, образуя протеогликаны. |
|
| Другие
компо- ненты |
Кроме того, в составе
аморфного вещества могут быть
|
|
| Изменения
состояния |
Степень полимерности гликозамингликанов веществ может меняться (например, под влиянием гиалуронидазы), а с ней - и
|
|
9.2.2.6. Препарат: большое увеличение
При больших увеличениях препарата можно лучше разглядеть рассмотренные выше (в п. 9.2.2.2-9.2.2.3) виды клеток.
9.2.3. Тонкое строение коллагеновых волокон
Остановимся подробнее на строении коллагеновых волокон.
9.2.3.1. Четыре уровня организации
| I. Схема –
уровни структурной организации коллагеновых волокон. II. Электронная микрофотография - коллагеновая фибрилла. Различают четыре уровня организации коллагеновых волокон:
|
|
I. Молекулярный уровень
| Полипеп- тидные цепи |
а) Молекула тропоколлагена
б) Последние
|
| Особен- ности состава |
В этих цепях, независимо от типа коллагена, высоко содержание трёх аминокислотных остатков -
|
| Созревание коллагена | а) А. При созревании коллагена остатки пролина и лизина окисляются в
Б. Благодаря этому, становится возможным объединение тропоколлагена в структуры более высокого порядка. |
б) А. Кроме того, к этим аминокислотным остаткам присоединяются боковые олигосахаридные цепи, составляющие т.н.
Б. Этот компонент значительно повышает гидрофильность коллагена (способность связывать воду). |
|
| Типы коллагена |
а) В остальном, аминокислотный и углеводный состав коллагена несколько различается, в зависимости от локализации соединительной ткани. б) По этому признаку различают до 12 типов коллагена. Так,
|
II. Высшие уровни
Как уже отмечалось, за счёт водородных связей молекулы
тропоколлагена последовательно формируют
структуры следующих трёх уровней –
|
|
| Поперечная
исчерчен- ность |
а) Фибриллы
имеют поперечную
исчерченность (которая
видна лишь при электронной микроскопии). б) Исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена:
в) На уровне целых волокон поперечная исчерченность уже не наблюдается. |
| Физические свойства | а) Коллагеновые волокна имеют
б) Кроме того, они отличаются
|
9.2.3.2. Образование волокон и аморфного вещества
9.2.4. Другие клеточные элементы
В серии нижеследующих препаратов демонстрируются другие клеточные элементы соединительной ткани.
9.2.4.1. Тканевые базофилы и адипоциты
I. Тканевые базофилы (тучные клетки, или лаброциты)
II. Адипоциты (жировые клетки)
| Морфо- логия |
На том же препарате
много и жировых клеток (3). а) А. Почти весь объём каждой такой клетки занимает
которая при изготовлении препарата растворяется. Б. Поэтому мы видим только границы адипоцитов. |
а) Малое увеличение
|
б) Ядра оттеснены к периферии и не всегда заметны. в) В пп. 1.1.5.2. и 3.1.2.2 приводились специальные методы выявления липидов в клетках -
|
||
| Локали- зация |
Адипоциты,
|
|
| Функция | а) Функция этих клеток -
б) В дальнейшем, по мере необходимости, этот жир расходуется. в) Поэтому объём адипоцитов может значительно меняться. |
|
9.2.4.2. Плазматические клетки и лимфоциты
9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани
![]()
9.3.1. Подразделение на виды
Перейдём теперь к плотным волокнистым соединительным тканям.
| Отличи- тельная черта |
Отличительная
черта этих
тканей -
|
| Принцип
деления на два вида
|
Как отмечалось, различают два вида данных тканей:
б) В обоих случаях направление волокон определяется функциональной нагрузкой на то или иное образование. |
| Подвиды оформленной ткани | а) В свою очередь, плотная волокнистая оформленная ткань может быть
б) В ткани коллагенового типа из волокон присутствуют, в основном, лишь
в) В ткани же эластического типа имеются оба типа волокон:
|
9.3.2. Рыхлая и плотная неоформленная соединительная ткань в коже пальца
| Локализа- ция двух видов соедини- тельной ткани в коже |
В коже присутствуют два вида волокнистой соединительной ткани: а) уже знакомая нам рыхлая волокнистая соединительная ткань (1) -
который лежит непосредственно под эпителием (вдаваясь в него глубокими сосочками), и |
|
б) плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань (2) -
|
||
| Рыхлая
соедини- тельная ткань |
а) В первом из этих слоёв содержатся коллагеновые (оксифильные) и эластические волокна (неокрашенные); причём, те и другие
б) Между ними видны
|
|
| Плотная
неоформ- ленная соедини- тельная ткань |
а) Во втором (сетчатом) слое
б) Из-за большего содержания
коллагеновых волокон, в) Эластические волокна образуют сеть, хотя не окрашены и поэтому вновь не видны. г) Клетки представлены, главным образом, фибробластами.. |
|
9.3.3. Плотная оформленная соединительная ткань
9.3.3.1. Ткань коллагенового типа
I. Ткань на поперечном срезе
II. Ткань на продольном срезе
9.3.3.2. Ткань эластического типа
9.4. Cоединительные ткани со специальными свойствами
а) Как отмечалось, к таким тканям
относятся
б) В каждой из них преобладают клетки какого-либо одного вида - соответственно,
|
9.4.1. Ретикулярная ткань
| Компо- ненты ткани |
Ретикулярная ткань состоит из
|
|
| Ретику- лоциты |
а) Ретикулярные
клетки похожи на фибробласты:
|
Ретикулярная клетка: схема
|
б) Но при этом они
|
||
| Ретику- лярные волокна |
а) Что касается
ретикулярных волокон, то они,
б) Последней особенностью обусловлены их
в) Кроме того, эти волокна тоньше типичных коллагенвых волокон. |
|
![]()
| Электронная
микрофотография - ретикулярная ткань лимфоузла. 1. Теперь тот же орган (лимфоузел), что и на предыдущем препарате, представлен на микрофотографии. |
|
2. В центре - ретикулярная клетка.
Видны
|
![]() |
3. Рядом - часть плазматической клетки (6) с хорошо развитой шероховатой эндоплазматической сетью. |
|
9.4.2. Жировая ткань
9.4.2.1. Различия между белой и бурой жировыми тканями
Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую.
Белая жировая ткань |
Бурая жировая ткань |
| 1. Широко распространена у человека: в т.ч. находится
|
1. а) Встречается у новорождённых детей б) У взрослого человека находится в воротах почек и в корнях лёгких. |
| 2. В клетках ядра оттеснены к периферии. | 2. Ядра расположены в центре клеток. |
| 3. В клетках - одна большая жировая капля. | 3. В клетках - много мелких жировых капель. |
| 4. Количество митохондрий невелико. | 4. В цитоплазме - много митохондрий (откуда - бурый цвет ткани). |
| 5. Функции
ткани: |
5. Функция -
|
|
|
жир из белой жировой ткани расходуется,
главным образом, не в ней самой, а
|
а жир бурой жировой ткани
расщепляется для обеспечения теплопродукции
|
А. Белая жировая ткань
| 8. Препарат -
белая жировая ткань. Тотальный препарат сальника.
Окраска судан III-гематоксилином. а) Жир окрашивается суданом-III в ярко-оранжевый цвет. б) Поэтому адипоциты (1) хорошо различимы по крупным каплям жира, заполняющим их цитоплазму. |
|
Б. Клетка бурой жировой ткани
| Электронная микрофотография -
клетка бурой жировой ткани новорождённого
крысёнка. а) Теперь перед нами - клетка бурой жировой ткани. б) Хорошо видны два её самых характерных признака: наличие в цитоплазме
в) Кроме того, на снимке - часть клеточного ядра (3). |
![]() |
![]()