Список препаратов по теме

BOOK

Содержание темы

9.1. Введение

9.1.1. Общие свойства соединительных тканей

9.1.1.1. Локализация и особенности строения
9.1.1.2. Функции соединительных тканей

9.1.2. Классификация

9.2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань

9.2.1. Состав ткани

9.2.1.1. Виды клеток
9.2.1.2. Межклеточное вещество: вводные сведения

9.2.2. Клетки, волокна, аморфное вещество: морфологическая характеристика

9.2.2.1. Препарат: малое увеличение
9.2.2.2. Фибробласты и их производные
9.2.2.3. Макрофаги
9.2.2.4. Коллагеновые и эластические волокна
9.2.2.5. Основное аморфное вещество
9.2.2.6. Препарат: большое увеличение

9.2.3. Тонкое строение коллагеновых волокон

9.2.3.1. Четыре уровня организации
9.2.3.2. Образование волокон и аморфного вещества

9.2.4. Другие клеточные элементы

9.2.4.1. Тканевые базофилы и адипоциты
9.2.4.2. Плазматические клетки и лимфоциты

9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани

9.3.1. Подразделение на виды
9.3.2. Рыхлая и плотная неоформленная соединительная ткань в коже пальца
9.3.3. Плотная оформленная соединительная ткань

9.3.3.1. Ткань коллагенового типа
9.3.3.2. Ткань эластического типа

9.4. Соединительные ткани со специальными свойствами

9.4.1. Ретикулярная ткань

9.4.1.1. Общее описание
9.4.1.2. Электронограмма

9.4.2. Жировая ткань

9.4.2.1. Различия между белой и бурой жировыми тканями
9.4.2.2. Препарат

9.1. Введение

В настоящей теме мы продолжаем рассмотрение тканей внутренней среды.
Теперь мы обращаемся к соединительным тканям.

9.1.1. Общие свойства соединительных тканей

9.1.1.1. Локализация и особенности строения

I. Локализация

Строма внутренних органов Соединительные ткани, во-первых, выполняют роль прослойки (интерстиция), или стромы, во многих органах, т.е.

  заполняют пространство между основными функциональными элементами органа, соединяя их в единое целое

(отсюда и термин - "соединительные ткани").

Отдельные анатомичес-
кие образования

Во-вторых, эти ткани формируют
анатомические образования -

фасции и капсулы,
сухожилия и связки,
хрящи и кости,
неэпителиальную часть кожи,
скопления жировой клетчатки


II. Компоненты

Волокна
а) Как и кровь, соединительные ткани обычно имеют

разнообразный клеточный состав и
хорошо развитое
межклеточное вещество (как правило, преобладающее по объёму и массе над клеточными элементами).

б) Но, в отличие от крови, межклеточное вещество включает волокна, которые могут быть

коллагеновыми или
эластическими.

Аморфное вещество
   Неволокнистый же компонент межклеточного вещества называется
основным аморфным веществом.
Общий список
а) В итоге, получается
три компонента:

клетки,
волокна,
основное аморфное вещество.

б) Они и обеспечивают выполнение соединительными тканями различных функций.

9.1.1.2. Функции соединительных тканей

Механи-
ческие функции

 

а) В составе стромы органов соединительные ткани осуществляют

разделение структурных единиц органов (долек, мышечных волокон, пучков волокон и т.д.) и
в  то же время объединение их в единое целое.

б) Фасции органов способствуют их

формообразованию и
механической защите.

в) В составе связок, сухожилий, хрящей и костей  соединительные ткани

обеспечивают работу опорно-двигательного аппарата.

г) Соединительнотканная часть кожи

обуславливает высокую прочность кожных покровов.

Поддер-
жание гомеостаза


Строма органов выполняет также следующие важнейшие функции:

в ней проходят кровеносные сосуды, питающие орган;

одновременно она создаёт ту внутреннюю среду, в которой происходит перемещение всех веществ из крови в функциональные элементы органов и обратно;

наконец, она принимает активное участие в иммунных процессах - в качестве основного "плацдарма", где разворачиваются эти реакции.

9.1.2. Классификация

9.1.2.1. Основные сведения

Классификация соединительных тканей и местонахождение в организме различных их видов таковы. -

I. Собственно соединительные ткани,
или
волокнистые соединительные ткани

1) Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань

Находится (наряду с другими тканями) в стенках сосудов и вокруг них.

Образует
строму многих органов

и подэпителиальный (сосочковый) слой кожи.

2а) Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань

Образует глубокий слой кожи (сетчатый).

2б) Плотная волокнистая оформленная
соединительная ткань

Образует

связки и сухожилия,
фасции
и капсулы.

II. Cоединительные ткани со специальными свойствами

1) Ретикулярная ткань Образует строму кроветворных органов.
2) Жировые ткани
Образуют жировые скопления под кожей и в ряде др
угих мест.
3) Слизистая ткань
Входит в состав пупочного канатика у плода
.

III. Скелетные соединительные ткани

1) Хрящевые ткани Образуют, соответственно, хрящи и кости.
2) Костные ткани

Первые две группы тканей мы будем рассматривать в этой теме,
а группу скелетных тканей - в следующей.

9.1.2.2. Замечания

Различия между тканями Перечисленные виды соединительных тканей различаются

по природе трёх компонентов (клеток, волокон, аморфного вещества) и

по соотношению между ними.

Локализация сосудов
а) Обратим внимание также на то, что кровеносные сосуды практически всегда окружены рыхлой соединительной тканью и проходят в строме органа.

б) Это относится, например, и к таким соединительнотканным образованиям, как сухожилия:

в плотной соединительной ткани имеются прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами.

в) Поэтому можно считать, что сосуды проходят лишь в одном виде соединительной ткани - рыхлой неоформленной.

9.2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань

9.2.1. Состав ткани

9.2.1.1. Виды клеток

В рыхлой волокнистой соединительной ткани встречаются следующие клетки.

I. Тканеобразующие клетки

Фибробласты   Синтезируют компоненты межклеточного вещества.
Фиброциты   Это дефинитивная (конечная) форма развития фибробластов.

Более подробно эти клетки (как и многие другие из перечисляемых далее) рассматриваются ниже.

II. Клетки крови и их производные

Лейкоциты а) Встречаются все виды лейкоцитов - нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты, моноциты.

б) Они мигрируют из крови и участвуют в защитных реакциях.

Макрофаги
а) О
бразуются из моноцитов.

б) Осуществляют

фагоцитоз и
представление антигенов лимфоцитам.

в) Как отмечалось в теме 8, в разных тканях имеется немало разновидностей макрофагов; их подразделяют на

свободные (как в соединительной ткани) и
оседлые (во многих органах).

г) Все они

развиваются из моноцитов и
образуют единую макрофагальную систему.

Плазмоциты
При иммунном ответе

образуются из В-лимфоцитов и
синтезируют антитела (иммуноглобулины).

Тканевые базофилы

(тучные клетки, или
лаброциты)


а) Видимо, происходят
из базофилов крови.
(Однако с этим согласны не все гистологи).

б) Как и базофилы, содержат гранулы с гепарином и гистамином.

в) После высвобождения из клеток данные вещества регулируют местный гомеостаз.

г)  В частности, при взаимодействии клетки с аллергеном выделяется гистамин, который, как известно, расширяет сосуды и повышает их проницаемость. -

В ткани развивается аллергическая реакция.


III. Клетки, окружающие сосуды

Адвентици-
альные клетки
  а) Находятся в наружной оболочке  сосудов.

  б) Являются малоспециализированными и могут превращаться в другие клетки (фибробласты, адипоциты).

Перициты
  Располагаются
в стенке капилляров и венул.


IV. Клетки со специальными функциями

Адипоциты а) Это жировые клетки.

б) Как и предыдущие два вида клеток (адвентициальные клетки и перициты, имеют "местное" происхождение, т.е. образуются из соответствующих стволовых клеток соединительной ткани.

Пигменто-
циты (меланоциты)

а) В эмбриогенезе мигрируют из нервного гребня.

б) Имеют отростчатую форму и содержат пигмент меланин.

в) А. В частности, пигментоциты (меланоциты) находятся в рыхлой соединительнотканной ткани кожи

мошонки, анального отверстия и сосков молочных желёз,

чем и обусловлен тёмный цвет этих участков.

Б. В остальных местах кожи меланоциты имеются только в составе эпителия.

Таким образом, клеточный состав рыхлой волокнистой соединительной ткани весьма разнообразен.

9.2.1.2. Межклеточное вещество: вводные сведения

Аморфное вещество а) В рыхлой волокнистой соединительной ткани хорошо развито межклеточное вещество, в котором

преобладает аморфный компонент.

б) Последний является гидрофильным и имеет студнеобразную констистенцию.

в) Поэтому

в нём могут перемещаться не только молекулы, но и клетки.

Волокна Коллагеновые и эластические волокна

располагаются рыхло и
идут в разных направлениях.

9.2.2. Клетки, волокна, матрикс: морфологическая характеристика

9.2.2.1. Общий вид ткани

1,а. Препарат - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Плёночный препарат. Окраска железным гематоксилином.


1. При приготовлении этого препарата участок соединительной ткани был растянут на предметном стекле.

2. На  снимке видны основные компоненты рыхлой соединительной ткани:

три вида клеток - фибробласты (1), фиброциты (1А)  и макрофаги (2),

два вида волокон - коллагеновые (3) и эластические (4),

Полный размер

располагающееся между ними основное  аморфное   вещество (5).

2. Ниже приводится описание этих структур.

9.2.2.2. Фибробласты и их производные

I. Фибробласты

Происхож-
дение
а) Фибробласты (1) входят в дифферон, развивающийся из стволовых клеток мезенхимного происхождения.

б) Их непосредственными предшественниками являются малоспециализированные фибробласты - клетки с высокой митотической активностью.

Функция
а) Зрелые (дифференцированные) фибробласты не делятся и,
как было сказано, активно продуцируют компоненты межклеточного вещества:

белки (коллаген и эластин), формирующие волокна;

протеогликаны и гликопротеины основного аморфного вещества.

Ядра В соответствии с такой высокой синтетической активностью,

хроматин в ядрах фибробластов находится в диффузном состоянии

и ядра (овальные по форме) при окраске железным гематоксиином выглядят светло-серыми.

Цитоплазма
и форма клеток
а) В цитоплазме хорошо развита шероховатая ЭПС (эндоплазматическая сеть).

б) В целом же клетки обычно имеют вытянутую, веретенообразную форму, с большим количеством отростков.

Переме-
щение в ткани

Фибробласты способны
перемещаться в ткани вдоль волокнистых структур, цепляясь за них, как якорем, специальным белком -

  фибронектином.

Электрон-
ная
микро-
фото-
графия
Почти всё вышесказанное подтверждается приведённой микрофотографией:

в ядре преобладает эухроматин,

в цитоплазме хорошо развита шероховатая ЭПС,

рядом с клеткой - коллагеновые   волокна

n05-1.jpg (43562 bytes)
(справа - в виде точек: поперечные срезы волокон;
слева - в виде волнистых линий - продольные срезы).


II. Производные фибробластов

Со временем фибробласты превращаются в какой-либо из следующих 3-х видов клеток.

Фибро-
циты
В обычных условиях образуются  фиброциты (1А):

узкие, длинные,

с небольшим количеством отростков и цитоплазмы,

с плотным палочковидным ядром;


синтез макромолекул в них почти прекращён.

Фибро-
класты

а) А. При инволюции органа появляются
фиброкласты, которые

  активно разрушают межклеточное вещество - путём его

фагоцитирования и
гидролиза в многочисленных лизосомах.

Б. В их фаголизосомах обнаруживаются, в частности, фрагменты коллагеновых фибрилл.

б) Ядра - как у фибробластов, овальные и относительно светлые.

в) Сами клетки - подобно многим другим клеткам с фагоцитарной активностью, крупные.

Мио-
фибро-
бласты

Наконец, при регенерации (заживлении ран) могут образовываться
миофибробласты: они

способны к сокращению за счёт появления в цитоплазме миофиламентов.

9.2.2.3. Макрофаги

Морфо-
логия
а) Макрофаги (2) имеют

неправильную форму, чёткие границы,

плотное (гиперхромное) и тоже неправильной формы ядро,


а в цитоплазме - вакуоли и гранулы (в связи с фагоцитарной функцией).

Участие в защитных
(в т.ч. иммунных) реакциях

Как отмечалось,
макрофаги участвуют в иммунных и других защитных реакциях:

помогают лимфоцитам узнавать чужеродные вещества;

выделяют в среду факторы (интерлейкины, пирогены и др.), стимулирующие миграцию и активность лейкоцитов,

выделяют соединения, непосредственно действующие на

а) вирусные частицы (интерферон),
б) бактерии (лизоцим) и
в) опухолевые клетки (цитолитические факторы);

наконец, фагоцитируют клетки и их фрагменты.

9.2.2.4. Коллагеновые и эластические волокна

Коллаге-
новые
волокна
а) Коллагеновые волокна (3) на снимке имеют вид широких неветвящихся тяжей.

б) Они образованы фибриллярным белком коллагеном.

в) Подробнее их строение описывается ниже.

Эласти-
ческие
волокна
а) Эластические волокна (4), в отличие от коллагеновых, -

обычно тонкие,  
иногда разветвлены и
образуют друг с другом многочисленные связи (анастомозы).

б) Они образованы глобулярным белком эластином (включающим одну полипептидную цепь).

в) А. Эти глобулярные молекулы с помощью остатков лизина соединяются в цепочки (протофибриллы), обладающие

способностью к растяжению и
эластичностью.

Б. При этом два взаимодействующих остатка лизина превращаются в необычное производное - десмозин или изодесмозин.

г) А. Протофибриллы образуют далее

микрофибриллы, которые
объединяются вокруг гликопротеидного аморфного компонента в волокна.

Б. Таким образом, в эластическом волокне 

в центре находится аморфный компонент,
а по периферии - микрофибриллы из эластина.

9.2.2.5. Основное аморфное вещество

Вид на снимке Аморфное вещество (5) на снимке - та

гомогенная и слабоокрашенная субстанция,

которая заполняет пространство между клетками и волокнами.

Состав:

протео-
гликаны

а) Главный компонент этой субстанции - гликозамингликаны

длинные цепи гиалуроновой кислоты, а также

сульфатированные гликозамингликаны (хондроитинсерная кислота и др,);

б) Последние обычно связаны с белками, образуя протеогликаны.

Другие компо-
ненты
Кроме того, в составе аморфного вещества могут быть

гликопротеины (белки с олигосахаридными боковыми цепями), синтезируемые фибробластами;

белки, поступающие из плазмы крови:

альбумин (60 % всего альбумина организма)

и глобулины;

неорганические ионы, которые также поступают из крови.

Изменения состояния

Степень полимерности гликозамингликанов веществ может меняться (например, под влиянием гиалуронидазы), а с
ней - и

проницаемость аморфного вещества для диффундирующих в нём соединений.

9.2.2.6. Препарат: большое увеличение

При больших увеличениях препарата можно лучше разглядеть рассмотренные выше (в п. 9.2.2.2-9.2.2.3) виды клеток.

1,б-в. Препарат - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Плёночный препарат. Окраска железным гематоксилином.
Макрофаг а) В центре этого снимка - макрофаг (2).

б) В его цитоплазме видны вакуоли и гранулы.

Полный размер

Фибробласт
и лимфоцит
а) А здесь можно видеть

фибробласт (1),
макрофаг (2), а также
лимфоцит (6).

б) Последний имеет

плотное (гиперхромное) ядро и
узкий ободок цитоплазмы.

Полный размер

9.2.3. Тонкое строение коллагеновых волокон

Остановимся подробнее на строении коллагеновых волокон.

9.2.3.1. Четыре уровня организации

I. Схема – уровни структурной организации коллагеновых
волокон.

II. Электронная микрофотография - коллагеновая фибрилла.

Различают четыре уровня организации коллагеновых волокон:

молекулы тропоколлагена (1),
протофибриллы (2),
фибриллы (3) и
волокна (4).

Полный размер

I. Молекулярный уровень

Полипеп-
тидные цепи
а)  Молекула тропоколлагена

имеет палочковидную форму и
включает три полипептидные цепи.

б) Последние

содержат примерно по 1000 аминокислотных остатков и
спиралеобразно закручены друг относительно друга.

Особен-
ности состава

В этих цепях, независимо от типа коллагена,   высоко содержание трёх аминокислотных остатков -

  глицина (33 %), пролина и лизина.

Созревание коллагена
а) А. При созревании коллагена остатки пролина и лизина окисляются в

гидроксипролин и гидроксилизин, способные к образованию водородных связей.

Б. Благодаря этому, становится возможным объединение тропоколлагена в структуры более высокого порядка.


б) А. Кроме того, к этим аминокислотным остаткам присоединяются боковые олигосахаридные цепи, составляющие т.н.

  углеводный компонент коллагена.

Б. Этот компонент значительно повышает гидрофильность коллагена (способность связывать воду).

Типы
коллагена

а) В остальном, аминокислотный и углеводный состав коллагена несколько различается, в зависимости от локализации соединительной ткани.

б) По этому признаку различают до 12 типов коллагена. Так,

коллаген I типа встречается в коже, костях, сухожилиях,

коллаген II типа - в хряще,

коллаген III типа - в ветвящихся ретикулярных волокнах (разновидности коллагеновых), в крупных кровеносных сосудах,

коллаген IV типа - в базальных мембранах (и т.д.).


II. Высшие уровни

Как уже отмечалось, за счёт водородных связей молекулы тропоколлагена последовательно формируют структуры следующих трёх уровней –

протофибриллы,
фибриллы и
волокна.

Поперечная исчерчен-
ность
а) Фибриллы имеют поперечную исчерченность (которая видна лишь при электронной микроскопии).

б) Исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена:

между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки,
а соседние ряды молекул сдвинуты друг относительно друга по длине.

в) На уровне целых волокон поперечная исчерченность уже не наблюдается.

Физические свойства
а) Коллагеновые волокна имеют

малую растяжимость и
большую прочность на разрыв.

б) Кроме того, они отличаются

высокой способностью к набуханию - поглощению воды со значительным увеличением объёма.

9.2.3.2. Образование волокон и аморфного вещества

Синтез про-
коллагена
в фибро-
бластах
а) В фибробластах   на рибосомах шероховатого ЭПС синтезируются проколлагеновые   цепи (1), объединяющиеся  в тройную спираль проколлагена.

б) При этом  концы  цепей   содержат  дополнительные последовательности  аминокислот,   которые   препятствуют  объединению   молекул в волокна (во избежание разрушения клетки).

в) Молекулы   проколлагена выделяются в межклеточное вещество.

Схема – образование межклеточного вещества.


Полный размер

Формиро-
вание
волокон
вне клеток
Здесь (в межклеточной среде) происходит

а) созревание пептидных цепей (отщепление  дополнительных фрагментов и гидроксилирование  остатков лизина и пролина), приводящее к превращению проколлагена в

молекулы тропоколлагена (2),

б) последовательное объединение последних в структуры всё возрастающего уровня -

протофибриллы (3),
фибриллы (4) и
волокна.

Эластические волокна и аморфное вещество
Аналогично формируются другие компоненты межклеточного вещества -
эластические волокна (5) и аморфный компонент (6):

синтез молекулярных предшественников происходит в фибробластах,
а образование окончательных структур - во внеклеточной среде.

9.2.4. Другие клеточные элементы

В серии нижеследующих препаратов демонстрируются другие клеточные элементы соединительной ткани.

9.2.4.1. Тканевые базофилы и адипоциты

I. Тканевые базофилы (тучные клетки, или лаброциты)

2,а-б. Препарат - рыхлая волокнистая соединительная ткань. Окраска азур II-эозином.
Отличи-
тельный признак

Применённая здесь окраска позволяет выявить
тучные клетки (1) по наличию в них

крупных фиолетово-лиловых гранул (с гепарином и гистамином).

а) Малое увеличение

Полный размер

Локали-
зация
Как видно, такие клетки располагаются, главным образом,

  вблизи кровеносного сосуда (2).

Ядра Ядра -

относительно небольшие,
окрашены в
голубой цвет и
лежат в центре клеток.

б) Большое увеличение

Полный размер

Виды
гранул
Гранулы, как у базофилов, бывают двух видов -

неспецифические (мелкие, на препарате не различимы) и

специфические (крупные).

Мета-
хромазия

Содержимое специфических гранул обладает свойством метахромазии (п. 1.1.4); это значит, что

при окраске толуидиновым синим они изменяют цвет красителя на фиолетовый или красный.


II. Адипоциты (жировые клетки)

Морфо-
логия
На том же препарате много и жировых клеток (3).

а) А. Почти весь объём каждой такой клетки занимает

большая капля жира,

которая при изготовлении препарата растворяется.

Б. Поэтому мы видим только границы адипоцитов.

а) Малое увеличение

Полный размер


б)
Ядра оттеснены к периферии и не всегда заметны.

в) В пп. 1.1.5.2. и 3.1.2.2 приводились специальные методы выявления липидов в клетках -

окраска судан III-гематоксилином, а также
фиксация осмиевой кислотой.

Локали-
зация
Адипоциты,

как и тучные клетки, располагаются обычно около кровеносных сосудов,
но не поодиночке, а группами.

Функция
а)
Функция этих клеток

временное депонирование (хранение) нейтрального жира, поступающего из кишечника.

б) В дальнейшем, по мере необходимости, этот жир расходуется.

в) Поэтому объём адипоцитов может значительно меняться.

9.2.4.2. Плазматические клетки и лимфоциты

3. Препарат - рыхлая волокнистая соединительная ткань. Окраска метиловым зелёным-пиронином.
Отличи-
тельный признак
Данная окраска - на РНК -
и поэтому  позволяет обнаружить
плазматические клетки, или плазмоциты (1):

их цитоплазма, в связи с активным синтезом иммуноглобулинов на рибосомах, окрашивается в малиновый цвет .

Полный размер

Морфо-
логия
а) Ядра плазматических клеток располагаются эксцентрично.

б) А в околоядерной зоне цитоплазмы можно обнаружить светлый (неокрашенный пиронином) участок -

т.н. дворик (1А);

здесь находятся центриоли и комплекс Гольджи.

Лимфо-
циты
Помимо плазмоцитов, на снимке видны лимфоциты (2), которые можно узнать по

более плотному ядру и
узкому ободку цитоплазмы

9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани

9.3.1. Подразделение на виды

Перейдём теперь к плотным волокнистым соединительным тканям.

Отличи-
тельная черта
Отличительная черта этих тканей -

преобладание волокнистого компонента над аморфным в межклеточном веществе.

Принцип деления
на два вида

 


Как отмечалось,
различают два вида данных тканей:

в неоформленной ткани волокна идут в различных направлениях,
а в оформленной - строго упорядоченно.

б) В обоих случаях направление волокон определяется функциональной нагрузкой на то или иное образование.

Подвиды оформленной ткани
а) В свою очередь, плотная
волокнистая оформленная ткань может быть

эластической (выйная связка) и
коллагеновой (почти все прочие связки, сухожилия и фасции).

б)  В ткани коллагенового типа из волокон присутствуют, в основном,  лишь

коллагеновые.

в) В ткани же эластического типа имеются оба типа волокон:

и эластические, и коллагеновые.

9.3.2. Рыхлая и плотная неоформленная соединительная ткань в коже пальца

Локализа-
ция двух видов соедини-
тельной
ткани
в коже

В коже присутствуют два вида волокнистой соединительной ткани:

а) уже знакомая нам рыхлая волокнистая соединительная ткань (1) -

  в т.н. сосочковом слое кожи,

который лежит непосредственно под эпителием (вдаваясь в него глубокими сосочками), и

4. Препарат - кожа пальца. Окраска гематоксилин-эозином.


Полный размер

б) плотная неоформленная волокнистая  соединительная ткань (2) -

в более глубоком сетчатом слое кожи.

Рыхлая соедини-
тельная
ткань
а) В первом из этих слоёв содержатся коллагеновые  (оксифильные) и эластические волокна (неокрашенные); причём, те и другие

являются тонкими и
располагаются рыхло.

б) Между ними видны

ядра клеток, обычных для рыхлой соединительной ткани, и
основное (слабоокрашенное)
аморфное вещество.

Плотная неоформ-
ленная соедини-
тельная ткань

а)  Во втором (сетчатом) слое

коллагеновые волокна объединены в толстые пучки, плотно прилегающие друг к другу (что и делает ткань плотной),

а пучки волокон ориентированы в различных направлениях (отчего ткань является неоформленной).

б) Из-за большего содержания коллагеновых волокон,
в данном слое кожи более выражена оксифилия межклеточного вещества, чем в предыдущем.

в) Эластические волокна образуют сеть, хотя не окрашены и поэтому вновь не видны.

г) Клетки представлены, главным образом, фибробластами..

9.3.3. Плотная оформленная соединительная ткань

9.3.3.1. Ткань коллагенового типа

I. Ткань на поперечном срезе

5,а. Препарат - плотная оформленная волокнистая соединительная ткань (коллагенового типа); поперечный срез сухожилия.
Окраска гематоксилин-эозином.
Объеди-
нение
волокон в пучки
а) Как мы знаем, в организации коллагеновых волокон различают 4 структурных уровня.

б) В свою очередь, волокна объединяются в пучки,
что даёт в сухожилии ещё

три более высоких структурных уровня.

Полный размер

Пучки
первого порядка

а) Так,
пучки первого порядка (1)

разделены лишь фиброцитами (2), или сухожильными клетками (тендиноцитами), и редкими фибробластами,

отчего плотно прилегают друг к другу.

б) При этом они - оксифильные (как обычно) и достаточно толстые.

Пучки
второго порядка
Предыдущие пучки объединяются в пучки второго порядка, которые

  разделены эндотенонием (3) -

тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Пучки
третьего порядка
Следующий уровень организации - пучки третьего порядка,

окружённые перитенонием (4) -

более толстым слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Сухо-
жилие
в целом
Сухожилие в целом - это пучок третьего  или четвёртого порядка.


II. Ткань на продольном срезе

5,б. Препарат - плотная оформленная волокнистая соединительная ткань (коллагенового типа); продольный срез сухожилия.
Окраска гематоксилин-эозином.
а) В отличие от предыдущего препарата, здесь - не поперечный, а продольный срез сухожилия.

б) Как видно, коллагеновые волокна (1)

располагаются параллельно и
плотно прилегают друг к другу.

в) Между ними видны тендиноциты (2), окружённые небольшим количеством неокрашенного аморфного компонента.

Полный размер


г)
Кроме того, в поле зрения препарата - прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносным сосудом (3).

9.3.3.2. Ткань эластического типа

6. Препарат - плотная оформленная волокнистая соединительная ткань (эластического типа); выйная связка. Окраска пикрофуксином и гематоксилином.
а) Эластические волокна (1) окрашены пикриновой кислотой в жёлтый цвет.

б) Они

лежат параллельно друг другу и
объединены в пучки разной толщины.

в) Между ними видны ядра фиброцитов (2).

Полный размер

г) Кроме эластических волокон, в данной ткани присутствуют (как отмечалось выше) и

коллагеновые волокна

Но здесь они не окрашены и потому не видны.

9.4. Cоединительные ткани со специальными свойствами

а) Как отмечалось, к таким тканям относятся

ретикулярная,
жировая и
слизистая ткани.

б) В каждой из них преобладают клетки какого-либо одного вида - соответственно,

ретикулярные,
жировые или
слизистые (мукоциты).

9.4.1. Ретикулярная ткань

9.4.1.1. Общее  описание

Компо-
ненты
ткани
Ретикулярная ткань состоит из

ретикулярных клеток (не надо путать с ретикулоцитами - предшественниками эритроцитов) и

ретикулярных (или аргирофильных) волокон.

Ретику-
лоциты
а) Ретикулярные клетки  похожи на фибробласты:

крупные,

имеют многочисленные отростки (2),

в центре содержат ядро (1) округлой формы.

Ретикулярная клетка: схема

n06-1.jpg (8614 bytes)

б) Но при этом они

стыкуются друг с другом отростками и

связаны с ретикулярными волокнами (3).

Ретику-
лярные волокна
а) Что касается ретикулярных волокон, то они,

как уже отмечалось, являются разновидностью коллагеновых волокон (состоят из коллагена III типа и их фибриллы тоже обладают поперечной исчерченностью),

но отличаются высоким содержанием серы (в составе углеводного компонента).

б) Последней особенностью обусловлены их

аргирофильность (сродство к соединениям серебра),

высокая способность ветвиться и образовывать друг с другом многочисленные связи (анастомозы)

и отсутствие способности к набуханию.

в) Кроме того, эти волокна тоньше типичных коллагенвых волокон.

Образо-
вание
сети

а)
В результате, ретикулярные клетки (1) и волокна образуют

  сеть - строму кроветворных органов (красного костного мозга, лимфоузлов, селезёнки).

б) В петлях этой сети находятся развивающиеся клетки крови, макрофаги и некоторые другие клетки.

в) В частности, на снимке, помимо ретикулярных клеток, видны лимфоциты (2).

7. Препарат - ретикулярная ткань лимфоузла. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

9.4.1.2. Электронограмма

Электронная микрофотография - ретикулярная ткань лимфоузла.

1. Теперь тот же орган (лимфоузел), что и на предыдущем препарате, представлен на   микрофотографии.

2. В центре - ретикулярная клетка. Видны

её ядро (1),
длинный и узкий отросток (2),

поперечно срезанные ретикулярные волокна (3) в пространстве между отростком и телом клетки;

митохондрии (4) в   цитоплазме.

n06-2.jpg (22040 bytes)

3. Рядом - часть плазматической клетки (6) с хорошо развитой шероховатой эндоплазматической сетью.

9.4.2. Жировая ткань

9.4.2.1. Различия между белой и бурой жировыми тканями

Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую.

Белая жировая ткань

Бурая жировая ткань

1. Широко распространена у человека: в т.ч. находится

в подкожной жировой клетчатке,
в сальнике,
в жировых отложениях вокруг внутренних органов,
в диафизах трубчатых костей (жёлтый костный мозг)  и т.д.

1. а) Встречается у новорождённых детей

в области лопаток,
за грудиной и в некоторых других местах.

б) У взрослого человека находится в воротах почек и  в корнях лёгких.

2. В клетках ядра оттеснены к периферии. 2. Ядра расположены в центре клеток.
3. В клетках - одна большая жировая капля. 3. В клетках - много мелких жировых капель.
4. Количество митохондрий невелико. 4. В цитоплазме - много митохондрий (откуда - бурый цвет ткани).
5. Функции ткани:
депонирование жира,
ограничение теплопотерь,
механическая защита.
5. Функция -

  обеспечение теплопродукции.


Иными словами, главное функциональное различие состоит в том, что

жир из белой жировой ткани расходуется, главным образом, не в ней самой, а

в иных органах и тканях,

а жир бурой жировой ткани расщепляется для обеспечения теплопродукции

непосредственно в ней самой.

9.4.2.2. Препараты

А. Белая жировая ткань

8. Препарат - белая жировая ткань. Тотальный препарат сальника. Окраска судан III-гематоксилином.

а) Жир окрашивается суданом-III в ярко-оранжевый цвет.

б) Поэтому адипоциты (1) хорошо различимы по крупным каплям жира, заполняющим их цитоплазму.

Полный размер


Б. Клетка бурой жировой ткани

Электронная микрофотография - клетка бурой жировой ткани новорождённого крысёнка.

а) Теперь перед нами - клетка бурой жировой ткани.

б) Хорошо видны два её самых характерных признака: наличие в цитоплазме

не одной крупной, а нескольких мелких липидных капель (2),

а также очень большого количества митохондрий (1).

в) Кроме того, на снимке - часть клеточного ядра (3).

n07-1.jpg (33744 bytes)